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6.4 역사적 생물지리학의 가설 검증

생물지리학자는 분포의 역사를 추론하기 위해 다양한 지침을 사용해왔다. 이들 지침 가운데 일부는 잘 정립됐다. 예를 들어, 어떤 분류군의 분포는 그 분류군이 기원하기 전에 있었던 사건으로 설명될 수 없는데, 중신세 때 어떤 속(屬)이 출현했다면 백악기 때 일어난 대륙이동으로 그러한 분포를 이룰 수 없었을 것이다. 일부 다른 지침은 더욱 논란의 여지가 있다. 과거에 일부 학자는 어떤 분류군이 오늘날 가장 다양한 지역에서 그 분류군이 기원했다고 가정했다. 그러나 말과(family Equidae)에서 나타나는 것처럼 이러한 가정이 꼭 그렇다고 할 필요가 없다. 왜냐하면, 오늘날 말의 원산지가 오직 아프리카와 아시아일지라도, 말은 북아메리카에서 서식하던 조상에서 유래했기 때문이다.

분류군의 분포를 설명하는 주요 가설은 확산과 분단분포다. 예를 들어, 주금류(走禽類)가 한 대륙에서 다른 대륙으로 확산했는지, 몇몇 남반구 대륙으로 갈라진 하나의 단일 대륙에서 살았던 조상에서 유래했는지 궁금할 수도 있다. 이러한 가설을 평가할 때 계통분석이 중요한 역할을 하지만, 다른 부분에서 얻은 증거도 마찬가지로 유용할 수 있다. 예를 들어, 어떤 지역에서 매우 “불균형한” 생물상이 나타난다면, 즉 이 지역이 다른 지역과 연결되었다면 존재했을지도 모를 상당히 많은 분류군이 실제로 이 지역에서는 존재하지 않는다면, 어떤 종이 확산으로 이 지역에 유입했을지도 모른다고 종종 추정된다. 이러한 가정은 특히 양서류나 비행할 수 없는 포유류가 드문 바다 섬에 적용되었다. 또한, 화석기록은 [임의의 분류군이 한 지역에 출현하기 전 다른 지역에서 번성했음을 보일 수 있는 것처럼] 중요한 증거를 제공할 수 있으며 [Lieberman 2003], 지질학적 기록은 장벽의 등장과 소멸을 설명할 수 있다. 예를 들어, 아르마딜로 화석은 신생대 제3기를 통틀어 남아메리카에 국한되었다가, 파나마 지협이 형성된 이후에는 오직 선신세와 홍적세에 이르러서야 북아메리카 지층에서 발견된다 [그림 6.3A 참조]. 이러한 분포 양식은 아르마딜로가 남아메리카에서 북아메리카로 확산했음을 뜻한다. 그러나 어떤 분류군은 드문 화석기록이 보여주는 것보다 훨씬 더 오래전에 기원했으며 어떤 지역에 더 오랫동안 서식했을 수 있으므로 고생물학 자료는 조심스럽게 해석되어야 한다.

계통분석법은 오늘날 대부분 역사적 생물지리학 연구의 토대다. 이를 위한 몇 가지 분석법이 지리적 양식을 분석하기 위해 특히 다니엘 브룩스(Daniel Brooks), 로더릭 페이지(Roderick Page), 프레드릭 론퀴스트(Fredrik Ronquist)에 의해 개발되었다 [Brooks 1990; Page 1994; Ronquist 1997]. 이들 분석법 사이에는 중요한 차이가 있지만, 이들 모두는 현존하는 분류군의 분포 자료로부터 조상 분류군의 지리적 분포를 재구성하기 위해 파시모니한 접근법을 사용한다. [계통으로부터 조상 분류군의 분포를 추정하는 작업은 조상형질상태를 추정하는 일과 어느 정도 닮았다; 그림 3.3 참조.] 확산-분단분포 분석(dispersal-vicariance analysis 또는 DIVA)라고 불리는 론퀴스트의 분석법은 확산의 중요성을 가장 잘 설명하므로, 생물학적으로도 가장 현실성 있다. 이 방법은 분단분포가 분포의 변화를 설명하는 “귀무가설”(歸無假說)이라고 가정하며, 새로운 종이 일반적으로 지리적 격리 동안 형성된다는 잘 지지되는 원리와 일치한다 [16장 참조]. 분포를 설명하기 위해 확산이나 멸종이 언급되기 위해서는 언제나 “노력”이 요구된다. 가장 적은 “노력”으로 종의 분포를 설명하는 역사적 가설이 가장 파시모니하거나 최적화된 가설로 간주된다.

그림 6.8 생물지리학적 역사의 지표로써 계통관계. (A) 분기가 있기 전에 발생한 A 지역에서 B 지역으로의 확산은 계통적으로 연관된 종의 분포에 관한 다계통적 양식을 낳을 수 있다. (B) 동물상의 연속적인 분리인 분단분포의 역사는 그 지역의 분단과 병행하는 분류군의 계통을 낳을 수 있다. (C) 그 밖의 분단분포 역사에서 복합적인 상황이 [여기에서는 C 지역에서 일어난] 멸종과 [A 지역에서 일어난] 지역 내 종분화를 포함한 몇몇 이유 때문에 발생할 수 있다.

분단분포 가설 아래에서 우리는 단계통군이 서로 다른 지역을 점유하며, 계통이 내포하는 지리적 격리의 순서가 이 지역 자체가 분리된 순서와 일치하리라 예측한다 [그림 6.8]. 예를 들어, 아프리카는 곤드와나 대륙에서 가장 먼저 분리된 대륙이므로, 아프리카, 오스트레일리아, 남아메리카에 걸쳐 분포하는 분기군에서 오스트레일리아와 남아메리카에 서식하는 종은 아프리카에 분포하는 종보다 계통적으로 서로 더욱 연관해 있어야 한다. 이와는 대조적으로, B 지역에 분포하는 종이 A 지역에 분포하는 분기군 내에 포함된다면, A 지역에서 B 지역으로의 확산이 가장 그럴싸하다 [그림 6.8A]. 일부 생물지리학자는 분단분포로 수많은 분류군의 개체군이 동시에 분리되어야 하며, 결과적으로 분류군이 분포의 공통적인 계통 양식을 명백히 드러내야 한다고 주장한다. 특히, 확산을 막는 장벽이 사라질 때, 확산은 또한 서로 다른 분류군 사이에서 공통적인 양식을 낳을 수 있다 [Lieberman 2003].

6.4.1 역사적 생물지리학 분석의 사례

그림 6.9 하와이 제도와 일부 하와이 귀뚜라미의 계통. (A) 현재의 하와이 제도. 하와이 섬으로 불리는 빅아일랜드(Big Island)는 점선으로 그린 원으로 나타낸 “열점”(hot spot, 熱點)의 바로 북서쪽에 있는데, 이 열점에서 시작해 섬이 연속적으로 형성되었다. (B) 5백만 년 전의 하와이 제도로, 카우아이(Kauai) 섬이 열점 위에 생겨나고 있었다. (C) 하와이 제도에서 서식하는 귀뚜라미 종인 라우팔라(Laupala)의 계통에서 각 종(種)의 이름은 이들 종이 출현하는 섬 이름의 약자로 대체했다. 비록 두 종이 더 젊은 섬인 하와이 섬에서 이주해 마우이(Maui) 섬에 정착했을지라도, 잇따라 더 어린 생물군이 생성 시기가 더 최근인 섬에서 발견된다. [A, B after H. L. Carson and D. A. Clague 1995; C after Shaw 1995.]

하와이 제도의 생명체. 태평양 한복판에 있는 하와이 제도는 지각판이 컨베이어 벨트처럼 “열점”(hot spot, 熱點) 위를 지나 북서쪽으로 이동하면서 형성되었는데, 이러한 지각운동의 결과로 화산추(火山錐)가 연속해서 만들어졌다. 이러한 과정은 수천만 년 동안 계속 일어났고 있었으며, 한때는 해양 표면 위로 돌출했어도 지금은 물속에 잠긴 일련의 화산은 오늘날 하와이 제도의 북서쪽에 놓여 있다. 현재의 섬 가운데 하와이 제도의 북동쪽 끝자락에 있는 카우아이(Kauai) 섬은 약 5백1십만 년 전에 만들어졌으며, 남동쪽 끝에 있는 섬인 하와이 제도의 “빅아일랜드”(Big Island)는 5십만 년도 안 된 가장 어린 섬이다 [그림 6.9A와 B].

하와이 제도의 지질 역사를 고려했을 때, 하와이에 서식하는 종(種)의 분류군으로 예상되는 가장 단순한 계통은 “빗살 형태”로, 가장 기본적인 혈통이 카우아이 섬에서 서식하며, 가장 어린 혈통은 하와이 섬에 있다. 만일 종(種)이 새로 생성되는 섬으로 연속해서 확산하고, 더 어린 섬에서 더 오래된 섬으로 확산하지 않으며, 멸종을 겪지 않는다면, 이러한 양식이 나타날 것이다. 케리 쇼(Kerry Shaw)가 귀뚜라미의 거대한 속(屬)인 라우팔라(Laupala)에 대해 분자계통분석을 시행했을 때, 바로 이러한 양식이 발견됐다 [Shaw 1995] [그림 6.9C]. 하와이 섬에서 이주해 마우이 섬에 정착한 두 종을 제외하고, 이주(移住)는 더 오래된 섬에서 더 어린 섬으로 이동하는 방식으로 진행되었으며, 이러한 일은 각 섬에서 단지 한 번씩 발생했다. 각 섬 안에서 종분화의 속도는 매우 높았었다.

그림 6.10 (A) 오늘날 남극의 중심에 위치한 [약 1억 2천만 년 전의] 백악기 초기의 곤드와나 대륙의 모습으로, 남반구 땅덩어리 사이의 연결이 잘린 대략적인 시기가 그림에 표시되어 있다. 대륙의 현재 위치는 검은색 선으로 나타냈으며, 이들 검은색 선 바깥의 녹색 지역은 백악기 초기 동안 [수면 밖으로] 노출되었던 육지다. (B) 곤드와나 대륙의 분리 역사를 설명하며, 종종 “지역분기도”(area cladogram, 地域分岐圖)라 불리는 분지도(分枝圖). “그레이터 인디아”(Greater India)는 오늘날의 인도 아대륙(亞大陸)과 스리랑카(Sri Lanka)을 포함하는 커다란 땅덩어리였다. 이러한 분지수(分枝樹)는 그림에 나와 있는 지도처럼 [남아메리카 같은] 일부 대륙의 서로 다른 인접 지역이 다른 시기에 어떻게 분리했는지를 보여주지는 않는다. [A after Cracraft 2001.]

마다가스카르 섬의 동물. 아프리카 동부에는 마다가스카르(Madagascar)라는 큰 섬이 있으며, 이곳의 매우 토착적인 [그리고 멸종 위기에 처한] 생물상은 다른 곳에서는 볼 수 없는 여우원숭이 같은 많은 분류군을 포함한다 [그림 6.10B 참조]. 인도와 함께 마다가스카르는 곤드와나 대륙으로부터 분리된 나온 최초의 대륙이며, 마다가스카르는 약 1백6십만~1백2십만 년 전에 동아프리카에서 떨어져 나왔다 [그림 6.10]. 인도는 약 8천8백만~6천3백만 년 전에 마다가스카르에서 분리했으며, 약 5천만 년 전에 남아시아와 충돌했다. 여러 해 동안 생물지리학자는 마다가스카르의 고유 분류군이 남반구의 다른 대륙에 살고 있는 근연종으로부터 분단분포적인 분리로 기원했다고 가정했다. 그러나 최근 분자계통연구는 확산이 주요 역할을 해왔다고 가리킨다.

그림 6.11 (A) 마다가스카르의 팬더카멜레온(panther chameleon 또는 Chamaeleo pardalis)은 사출되는 혀로 곤충을 잡는다. (B) 아프리카[A], 인도[I], 마다가스카르[M], 인도양의 세이셸 제도(Seychelles Islands)[SE]에 분포하는 일부 카멜레온 종의 계통. 이들 지역에 대한 계통분포는 각 지역이 분리된 순서와 다르므로 [그림 6.10B 참조], 카멜레온의 분포는 곤드와나 대륙의 분리로 말미암은 분단분포보다는 마다가스카르에서 시작한 확산으로 가장 잘 설명된다. [A © Stephen Dalton/Photo Researchers, Inc.; B after Raxworthy et al. 2002.]

랙스워시(Raxworthy)와 그의 동료 연구팀은 기이하게 생긴 사출되는 혀로 곤충을 사냥하며 느리게 움직이는 도마뱀인 카멜레온의 계통을 분석했다 [Raxworthy et al. 2002; 그림 6.11A]. 카멜레온은 아프리카, 마다가스카르, 인도와 인도양의 섬에 주로 분포한다. 분단분포설(分斷分布設)은 마다가스카르와 인도의 카멜레온이 함께 아프리카 형태의 자매군을 형성해야 한다고 암시하지만, 카멜레온의 계통은 곤드와나 대륙이 분리된 후에 카멜레온이 마다가스카르에서 기원했고 수면을 가로질러 아프리카, 인도 그리고 인도양의 섬으로 확산했다는 가설을 강력히 지지한다 [그림 6.11B]. [영장목인] 여우원숭이와 몽구스(mongoose)를 닮은 마다가스카르의 육식동물을 대상으로 시행한 비슷한 계통분석연구는 이들 생명체가 다른 방향으로 확산했음을 가리키는데, 아프리카와 마다가스카르가 분리되고 오랜 후에 두 분류군의 조상이 아프리카에서 마다가스카르로 이주했다 [Yoder et al 2003].

곤드와나 분포. 많은 형태의 흥미로운 생물지리학적 문제가 남반구의 서로 다른 대륙에 서식하는 구성원을 가진 분류군을 통해서 제기된다. 물론, 가장 단순한 가설은 곤드와나 대륙의 분리가 어떤 공통조상의 후손을 격리시켰다는 순수한 분단분포를 가정하는 것이다. 그러나 계통분석 결과는 이야기가 그렇게 간단하지 않음을 보여주며, 일부 분류군의 역사는 여전히 격렬히 논쟁 중이다. 세 가지 사례에서 그러한 논쟁의 핵심을 살피도록 하자.

그림 6.12 [파란색으로 표시한] 시클리드과(family Cichlidae)의 계통을 이들 어류의 지리적 분포를 표시한 지도 위에 나타냈다. 상자 안의 연도는 DNA 서열 차이로 추정된 분기군 사이의 분기 시기를 가리키는데, 이들 분기군의 분기 연대는 [쌍촉 화살표가 가리키는] 대륙이 분리된 연대보다 더 최근이다. [After Vences et al. 2001.]

시클리드어류(cichlids)는 아메리카 열대지방, 아프리카, 마다가스카르, 인도에 분포하는 민물 어류다. 몇몇 연구자가 수행한 분자계통연구 결과에서 두 종류의 자매 분기군이 발견되었는데, 두 단계통군 가운데 하나는 인도와 마다가스카르 종으로 구성되며, 다른 하나는 아프리카와 남아메리카의 종으로 구성된다 [Vences et al. 2001; Sparks 2004]. 이러한 결과는 [인도, 마다가스카르, 아프리카, 남아메리카] 네 대륙의 분리와 정확히 함께하므로 분단분포설로 예측되는 분명한 분지 양식이다 [그림 6.12]. 그러나 DNA 서열의 진화속도에 관해 세심히 연구한 결과, 시클리드어류 분기군 사이의 분열이 대륙이 분리된 시기보다 훨씬 더 최근에 일어났다는 결론이 나왔다 [Vences et al. 2001]. 예를 들어, 인도/마다가스카르 분기군과 아프리카/신열대권 분기군 사이의 분리는 고작 5천6백만 년 전이지만, 마다가스카르 섬과 인도 아대륙은 적어도 1천2백만 년 전에 분리됐다. 게다가, 시클리드어류는 곤드와나 대륙이 분리되고 난 뒤 오랜 후인 백악기 후기 이전에는 알려지지 않은 [가시지느러미를 가진] 극기어류(棘鰭魚類)의 거대한 분기군 내에서도 상당히 파생된 분류군이다. 따라서 시클리드어류는 곤드와나 대륙의 분리보다는 확산으로 오늘날의 분포를 이뤘다고 보인다.

그림 6.13 [왼쪽의] 주금류(走禽類)의 분자계통과 [오른쪽의] 이들이 서식하는 지역의 분리 역사에 관한 비교. 선으로 각 조류와 서식지를 연결했으며, 각 분지의 추정 연대는 백만 년 단위다. 키위와 타조를 제외하고, 분지 순서와 연대는 곤드와나 대륙의 분리와 일치한다. 키위와 티나무(tinamou)는 다른 종보다 크기가 훨씬 더 작으므로, 같은 척도로 그리지 않았다. [After Van Tyne and Berger 1959; Haddath and Baker 2001.]

주금류(走禽類)는 한 가지 점에서만 곤드와나 분단분포를 일부 지지한다 [Haddath and Baker 2001]. 대부분이 몸집이 매우 큰 날지 못하는 이들 새는 고대 조상에서 유래했는데, 티나무(tinamou)와 함께 이들은 모든 현존하는 조류의 자매군이다. 여기에는 현존하는 타조, 레아, 화식조(cassowary, 火食鳥), 에뮤, 키위뿐만 아니라 뉴질랜드의 모아도 포함되는데, 이 조류는 뉴질랜드의 토착민에 의해 멸종됐지만 DNA를 추출할 수 있는 뼈를 남겼다. 이들의 “곤드와나 분포”와 분기군의 상당한 연령 때문에 주금류는 곤드와나 대륙의 분리로 말미암은 분단분포의 예로 여겨졌다. 실제로, 미토콘드리아 유전체의 전체 서열을 이용한 계통연구는 모아가 약 7천9백만 년 전에 최초로 분기했다는 증거를 제시했는데, 이것은 뉴질랜드가 곤드와나 대륙에서 처음 분리된 시기인 약 8천2백만 년 전과 일치한다 [그림 6.13]. [약 6천9백만 년 전인] 나중에 일어난 남아메리카와 오스트레일리아 주금류 사이의 분기 시기는 [약 5천5백만~6천5백만 년 전으로 추정되는] 오스트레일리아가 훗날 남아메리카와 남극 대륙에서 분리된 시기와 일치한다. 그러나 [6천5백만 년 전인] 아프리카 타조의 분기와 [6천2백만 년 전인] 뉴질랜드 키위의 분기는 곤드와나 대륙에서 [아프리카 대륙은 1억 년 전이며 뉴질랜드는 약 8천2백만 년 전인] 이들 대륙이 분리된 시기보다 훨씬 더 나중에 일어났는데, 이들은 확산의 일부 유형을 취했다고 보인다.

그림 6.14 세 종류의 조류 목(目)에 속하는 주요 혈통의 계통이 대륙과의 연관관계를 나타내며, 오늘날 남극을 중심으로 놓은 그림에 백악기 초기의 대륙 위치를 표시했다. 현재의 대륙 경계는 검은색 선으로 표시했으며, 녹색으로 표시된 지역은 백악기 동안 수면 밖으로 노출된 부분이다. (A) 닭목(order Galliformes)과 기러기목(order Anseriformes)은 함께 조류의 가장 오래된 분기군 중 하나를 형성한다. 각각의 목에서 기본 혈통은 [봉관조(curassow, 鳳冠鳥)와 외침새처럼] 남아메리카와 [무덤새와 까치기러기처럼] 오스트레일리아 사이에서 나뉜다. [꿩과(family Phasianidae)와 오리과(family Anatidae)처럼] 각각의 목에서 더욱 파생된 혈통은 전 세계적으로 분포한다. (B) [참새류 또는 명금류 같은] 참새목은 아명금류, 뉴질랜드 굴뚝새류, 명금류 같은 세 가지 주요 분기군을 가진다. 이들 세 가지 분기군 모두는 남반구 대륙에 기본 혈통을 가지며, 곤드와나 대륙에서 기원했던 것처럼 보인다. 전 세계적으로 분포하는 참새하목(infraorder Passerida)에 속하는 과(科) 사이의 계통관계는 알려진 것이 거의 없어서, 이들도 역시 곤드와나 지역에서 기원했는지 결정할 수 없다. [After Cracraft 2001.] *

* [용어설명] family Phasianidae, 꿩과; pheasant, 꿩; quail, 메추라기; family Cracidae, 봉관조과(鳳冠鳥科); curassow, 봉관조(鳳冠鳥); family Megapodiidae, 무덤새과; mound builder, 무덤새; family Anhimidae, 외침새과; screamer, 외침새; family Anseranatidae, 까치기러기과; magpie goose, 까치기러기; family Anatidae, 오리과; suborder Tyranni, 산적딱새아목(-亞目); flycatcher, 딱새; family Pittidae, 팔색조과(八色鳥科); pitta, 팔색조; family Eurylaimidae, 숲발발이과; broadbill, 넓적부리새; family Philepittidae, 눈매팔색조과; asity, 눈매팔색조; family Acanthisittidae, 굴뚝새과; New Zealand wren, 뉴질랜드 굴뚝새; superfamily Meliphagoidea, 꿀빨이새상과(-上科); honeyeater, 꿀빨이새; superfamily Corvoidea, 까마귀상과(-上科); infraorder Passerida, 참새하목(-下目); order Galliformes, 닭목; order Anseriformes, 기러기목; suboscines, 아명금류(亞鳴禽類); oscines, 명금류(鳴禽類); order Passeriformes, 참새목.

조엘 크라크래프트(Joel Cracraft)는 조류의 계통에서 가장 기본이 되는 분지 가운데 일부가 곤드와나 기원과 분단분포와 일치함을 보였다 [Cracraft 2001]. 심지어 단지 소수의 조류 목(目)의 화석만이 백악기 후기 이전에 발견되었을지라도, DNA 서열 분기 연구는 조류 목(目) 대부분이 곤드와나 대륙의 분리에 영향받았을 정도로 충분히 오래됐다고 강력히 시사한다. 몇몇 조류 목의 계통은 이들이 곤드와나 대륙에서 기원했음을 가리킨다. 예를 들어, 닭목(order Galliformes)과 기러기목(order Anseriformes) 모두의 기본 혈통은 남아메리카와 오스트레일리아 사이에서 나뉘며 [그림 6.14A], 참새류의 거대 목(目)인 참새목(order Passeriformes)의 거의 모든 기본 혈통도 마찬가지로 곤드와나 대륙에서 분리된 땅덩어리 사이에 분포한다 [그림 6.14B].

6.4.2 지역 생물상의 조성

어떤 지역 생물상의 분류학적 조성은 일부는 고대에 일어났고 일부는 더 최근에 일어난 다양한 사건의 결과다. 어떤 분류군은 외래 분류군(allochthonous taxon, 外來分類群)인데, 이것은 이들 분류군이 이 지역이 아닌 다른 곳에서 기원했음을 뜻한다. 이들을 제외한 다른 분류군은 토착 분류군(autochthonous taxon, 土着分類群)으로, 이들 분류군이 이 지역 내에서 진화했음을 뜻한다. 예를 들어, 남아메리카 대륙의 생물상은 (1) 곤드와나 생물상의 잔여 생물군이며 [폐어류나 레아처럼] 남반구의 다른 대륙과 공유하는 일부 토착 분류군, (2) 대륙이동으로 남아메리카가 격리된 후에 신생대 제3기 동안 외래 조상(allochthonous progenitor)으로부터 다양해진 [신대륙 원숭이, 기니피그, 그리고 계통적으로 연관된 설치류 같은] 생물군, (3) 홍적세 동안 북아메리카로부터 유입한 [북아메리카에서도 발견되는 퓨마(Panthera concolor) 같은] 일부 외래 종(allochthonous species), (4) 역사시대 동안 남아메리카로 이주했던 [그림 6.6에 나와 있는 1930년대에 아프리카에서 분명히 이주해 온 황로(Bubulcus ibis) 같은] 소수의 종을 가진다.