[번역] 『Evolution』 Ch. 5. 지구에서 생명의 역사 - (1)
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5.4 고생대 생명체: 캄브리아기 폭발


고생대는 약 5억 4천2백만 년 전의 캄브리아기부터 시작했다. 첫 1천만 년 동안 동물의 다양성은 매우 낮았지만, 곧이어 단지 1천만 년에서 2천5백만 년 동안에 멸종한 많은 분류군과 더불어 골격을 가진 해양동물의 거의 모든 현대적 문(門)과 강(綱)이 화석기록에 출현했다. 이 기간은 완족류(brachiopods, 脘足類) [그림 5.8A], 삼엽충류(trilobites, 三葉蟲類) [그림 5.8B] 그리고 절지동물류(arthropods, 節肢動物類)의 많은 다른 강(綱), 연체동물류(molluscs, 軟體動物類), 극피동물류(echinoderms, 棘皮動物類) 그리고 많은 다른 동물의 다양한 강이 처음 출현했다는 것이 특징이다. 브리티시 컬럼비아(British Columbia)의 버제스 셰일(Burgess Shale)에 나타난 매우 잘 보존된 캄브리아기 동물상(Cambrian fauna)에는 이들 이후에 출현한 동물과는 다소 다른 동물이 포함된다 [그림 5.9와 이 장 처음의 사진]. 캄브리아기 다양화에는 [무악류(agnathans, 無顎類)처럼] 턱이 없는 매우 초기의 척추동물이 포함된다. 최근에 발견된 캄브리아기 초기의 하이코우익티스(Haikouichthys)는 눈, 아가미 주머니, 척삭, 분절된 근육 조직, 그리고 칠성장어류의 유생을 닮은 특징을 가졌으며 [그림 5.10A; Shu et al. 2003], 캄브리아기 후기의 코노돈트류는 세포성 뼈로 이루어진 이빨을 가졌다 [그림 5.10B]. 동물에서 알려진 [종종 “설계도”(construction plan) 또는 “청사진”(blueprint)이란 뜻의 독일어 바우플래네(Baupläne)로 불리는] 기본적으로 서로 다른 신체 설계 대부분은 명백히 캄브리아기 동안에 진화했으며, 아마도 생명의 역사에서 가장 극적인 적응방산일 것이다.



그림 5.8 캄브리아기 폭발 동안에 처음 출현했던 두 가지 동물 분류군. (A) 데본기 완족류(brachiopods, 脘足類)인 완족문(phylum Brachiopoda, 脘足門)의 무크로스피리퍼(Mucrospirifer). 완족류는 대합조개와 비슷한 모양의 껍질을 가졌지만, 연체동물문(phylum Mollusca, 軟體動物門)의 구성원인 실제 쌍패류(bivalves, 雙殼類)와는 계통적으로 가깝게 연관해 있지 않다. 오늘날에는 단지 소수의 완족류 종만이 살아남았다. (B) 실루리아기에 출현했던 삼엽충인 Calymene blumenbachii. 삼엽충은 절지동물군이며, 고생대를 통틀어 매우 다양했다. 이들은 페름기 말에 멸종했다. [A photo by David McIntyre; B © The Natural History Museum, London.]



캄브리아기 폭발(Cambrian explosion)이라 불리는 이러한 다양화가 일어난 이유는 격렬한 논쟁의 주제가 되어 왔다 [Erwin 1991; Lipps and Signor 1992]. 어떻게 그리고 왜 그렇게 많은 엄청난 변화가 그렇게 짧은 시간에 진화했을까? 그레고리 레이(Gregory Wray)와 그의 동료는 현존하는 동물 문(門) 사이의 DNA 서열 분지에 분자시계를 적용함으로써 이들이 화석기록에 처음으로 출현하기 오래전인 아마도 약 10억 년 전에 기원했음을 보였다 [Wray et al 1996]. 그러나 “캄브리아기 폭발” 이전의 동물 대부분은 골격이 없거나 너무 작아서 이들의 선캄브리아기 유적은 발견되지 않았다. 따라서 캄브리아기 폭발은 훨씬 전에 진화했던 분기군 내의 빠른 다양화, 즉 껍질과 골격의 진화를 포함하는 다양화로 구성된다. 유전적 그리고 생태적 원인의 조합으로 이러한 다양화를 설명할 수 있을 것이다 [Knoll and Carroll 1999; Knoll 2003]. 신체 부분의 분화를 통제하는 [Hox 유전자 같은; 20장 참조] 조절 유전자는 이 시기에 주요한 진화적 변화를 겪었을 것이다. 게다가, 산소 농도 감소로 야기되었을지도 모를 고대 에디아카라 동물의 멸종은 경쟁에서 생존자를 해방함으로써 공룡 멸종 이후의 포유류처럼 이들이 다양해질 수 있도록 했다 [7장 참조].



그림 5.9 캄브리아기 버제스 셰일의 독특한 동물 두 종류를 화가가 재구성한 그림. (A) 절지동물이라 추측되는 오파비니아(Opabinia). (B) 환형동물(annelid, 環形動物)과 계통적으로 연관되어 있으리라 추측되는 위왁시아(Wiwaxia). 여러 화석에서 확인된 특성을 하나의 그림으로 표현할 수 있으므로, 때때로 단일 화석표본에 대한 사진보다 더 분명하게 구조를 나타낼 수 있다. 그러한 이유 때문에, 이 장에서는 분류군을 종종 사진보다는 그림으로 묘사한다 [Drawings by Marianne Collins, from Gould 1989.]



분자계통연구는 동물이 단세포성 깃편모충(choanoflagellates)과 계통적으로 가장 가깝게 연관해 있음을 보여준다. 깃편모충과 비슷한 세포를 많이 가지는 [해면동물문(phylum Porifera, 海綿動物門)의] 해면(sponge, 海綿)은 총체적으로 후생동물(Metazoa, 後生動物)이라고 알려진 다른 동물의 자매군이다 [그림 5.11]. [해파리와 산호처럼] 방사대칭인 자포동물문(phylum Cnidaria, 刺胞動物門)과 [빗해파리(comb jelly) 같은] 유즐동물문(phylum Ctenophora, 有櫛動物門)은 종종 구지(口肢), 감각 기관, 그리고 뇌가 장착된 머리를 가지는 양방향 대칭인 좌우대칭동물과 비교했을 때 상대적으로 기저 가지(basal branch)다. 좌우대칭동물은 다음과 같은 세 가지 주요 분지를 포함한다. 즉, 낭배 형성 중에 만들어지는 원구(原口)가 항문이 되는 후구동물(deuterostome, 後口動物), 그리고 원구가 입이 되는 전구동물(protostome, 前口動物)의 두 가지 분류군이다. [규모가] 가장 큰 후구동물 목은 [불가사리와 그 근연종으로 구성된] 극피동물문(phylum Echinodermata, 棘皮動物門)과 [척추동물류, 피낭동물류(tunicates, 被囊動物類) 그리고 활유어(amphioxus, 蛞蝓魚)를 포함하는] 척삭동물문(phylum Chordata, 脊索動物門)이다. 전구동물은 다음과 같은 두 가지 주요 분기군을 형성한다. 즉, [절지동물류, 선충류(nematodes, 線蟲類), 그리고 몇몇 소규모 문(門)을 포함한] 탈피동물상문(superphylum Ecdysozoa, 脫皮動物上門) 그리고 [연체동물류, 환영동물류(annelids, 環形動物類), 완족류, 그리고 다양한 다른 분류군을 포함한] 촉수담륜동물상문(superphylum Lophotrochozoa, 觸手膽輪動物上門)이다.



그림 5.10 캄브리아기 초기 척추동물. (A) 캄브리아기 초기의 가장 초기 척추동물 가운데 하나인 하이코우이크티스(Haikouichthys)에 대한 사진과 그림. 눈, 척삭(notochord), 척추 요소(vertebral elements), 등지느러미(dorsal fin), 식도(esophagus), 아가미 주머니(gill pouches), 배지느러미(ventral fin) 그리고 척추동물의 특징인 항문 후부 꼬리 부분을 가리키는 항문(anus)으로 해석되는 특징에 주목하라. (B) 캄브리아기 코노돈트류의 경골성 유사 치아 구조. 코노돈트류는 [칠성장어류처럼 턱없는 척추동물인] 무악류(agnathans, 無顎類)와 연관되었다고 여겨지는 가느다랗고 지느러미 없는 척삭동물이다. [A photo courtesy of D. G. Shu, after Shu et al. 2003; B courtesy of James Davison, M.D.]



[약 5억 년 전] 캄브리아기의 마지막은 대멸종이 특징이다. 캄브리아기에 90가지 이상 존재했었던 삼엽충 과(科)는 엄청나게 줄었고, 극피동물류의 일부 강도 멸종했다. 스티븐 제이 굴드가 강조했듯이, 만일 초기 척추동물 또한 이 시기에 멸종했더라면, 우리는 오늘날 여기에 존재하지 않았으리라 [Gould 1989]. 잇따른 중요한 지점에서도 마찬가지라고 할 수 있는데, 우리의 조상 혈통도 수많은 멸종한 혈통 가운데 하나였다면 인류는 진화하지 못했으며, 아마도 우리 인류와 같은 어떤 형태도 마찬가지로 존재하지 않았으리라.



그림 5.11 rRNA를 암호화하는 유전자 염기서열을 기초로 한 동물 문 사이의 계통관계에 대한 최근 추정. 문(門) 사이의 계통관계 일부는 불확실해서 [이 그림의 후구동물 혈통에서 나타난 것처럼 완전히 두 갈래로 분지되는 양식과는 대조적으로 단일 줄기에서 다양하게 분지하는] 풀리지 않는 다분지(polytomy, 多分枝)로 나타난다. [After Adoutte et al. 2000.] *


* [용어설명] subphylum Vertebrata, 척추동물아문(脊椎動物亞門); subphylum Cephalochordata, 두삭동물아문(頭索動物亞門); subphylum Urochordata, 미삭동물아문(尾索動物亞門)으로 현재는 피낭동물아문(subphylum Tunicata, 被囊動物亞門)이란 명칭이 대신 사용된다; phylum Hemichordata, 반삭동물문(半索動物門); phylum Echinodermata, 극피동물문(棘皮動物門); phylum Bryozoa, 태형동물문(笞刑動物門); phylum Brachiopoda, 완족동물문(脘足動物門); phylum Platyhelminthes, 편형동물문(扁形動物門); phylum Pogonophora, 유수동물문(有鬚動物門), 현재 이 문에 속하는 종은 모두 수염벌레류가 속하는 시보글리니대과(family Siboglinidae)로 재분류됨; phylum Rotifera, 윤형동물문(輪形動物門); phylum Annelida, 환형동물문(環形動物門); phylum Mollusca, 연체동물문(軟體動物門); phylum Nematoda, 선형동물문(線形動物門); phylum Tardigrada, 완보동물문(緩步動物門); phylum Arthropoda, 절지동물문(節肢動物門); phylum Ctenophora, 유즐동물문(有櫛動物門); phylum Cnidaria, 자포동물문(刺胞動物門); choanoflagellates, 깃편모충류; superphylum Lophotrochozoa, 촉수담륜동물상문(觸手膽輪動物上門); superphylum Ecdysozoa, 탈피동물상문(脫皮動物上門).



5.5 고생대 생명체: 오르도비스기에서 데본기까지


5.5.1 해양 생명체


[4억 8천8백만~4억 4천4백만 년 전인] 오르도비스기 때 많은 동물 문이 엄청나게 다양해졌으며, 21종류에 달하는 극피동물류를 포함해 많은 종류의 새로운 강(綱)과 목(目)이 출현했다 [그림 5.12]. 이들 강은 서로 매우 달랐으며 [불가사리 그리고 성게처럼] 현존하는 극피동물류 강(綱)의 5종류와도 달랐다. 캄브리아기에 우세했던 많은 생물군은 가장 초기의 다양성을 회복하지 못했으며, 결과적으로 오르도비스기 동물상은 캄브리아기와 매우 다른 특징을 가졌다. [대합조개와 그 근연종처럼] 일부 쌍각류가 [굴을 파는 습성이 있는] 내생동물(infauna, 內生動物)로 진화했지만, 오르도비스기 동물 대부분은 [해저 표면에 사는] 표생동물(epifauna, 表生動物)이었다. 주요 대형 포식자는 불가사리류와 [껍질에 싸인 두족류로 오징어와 연관된 연체동물류인] 앵무조개류였다. 산호초는 두 종류의 산호 집단으로 형성되었으며, 여기에는 해면동물, 태형동물 그리고 시아노박테리아의 기여도 있었다. 오르도비스기는 비례적인 의미에서 지구 역사를 통틀어 두 번째로 가장 컸던 대멸종으로 막을 내렸다. 이것은 아마도 온도와 해수면의 하강이 원인으로 추측되는데, 왜냐하면 이 시기에 대륙의 극지방에 빙하가 있었기 때문이다.



그림 5.12 고생대 말 이전에 멸종했던 극피동물류의 강(綱). (A) 에드리오아스테로이데아(Edrioasteroidea) (B) 헬리코플라코이데아(Helicoplacoidea) (C) 파라크리노이데아(Paracrinoidea) (D) 호모이오스텔레아(Homoiostelea). [A, C, D from Broadhead and Waters 1980; B after Moore 1966.]















그림 5.13 멸종한 고생대의 척추동물류 강(綱). (A) [턱이 없는 척추동물인] 무악류(無顎類) 헤테로스트라키강(class Heterostraci)인 데본기의 프테라스피스(Pteraspis) (B) [턱이 있는 척추동물인] 악구류(gnathostomes, 顎口類)의 한 종류로 아칸토디아이강(class Acanthodii)인 데본기의 클리마티우스(Climatius). (C). 판피류(placoderms, 板皮類)인 데본기의 보트리올레피스(Bothriolepis). [A after Romer 1966; B after Romer and Parsons 1986; C after Carroll 1988.]



오르도비스기 때 출현해 대멸종에서 살아남았던 분류군은 그다음 환경에서 번성해서 다양해졌다. 헤테로스트라키강(class Heterostraci)처럼 강화된 표피를 가지며 물고기를 닮은 척추동물인 무악류는 턱이 없고 쌍지느러미를 가진다 [그림 5.13A]. [4억 3천9백만~4억 8백만 년 전의] 실루리아기 동안 턱이 없는 무악류는 턱과 쌍지느러미를 가진 해양 척추동물로 알려진 최초의 악구류(gnathostomes, 顎口類)와 함께 존재했다 [그림 5.13BC]. 이들 분류군은 실루리아기에서 [4억 8백만~3억 5천4백만 년 전의] 데본기라는 진화 역사의 극적인 기간 동안 계속 번성했다. 같은 기간에 앵무조개류(nautiloids)에서 멸종한 동물 중 가장 다양한 분류군 가운데 하나인 껍질을 가진 두족류(頭足類)인 암모나이트류(ammonoids)가 출현했다 [그림 5.14].



그림 5.14 암모나이트류와 앵무조개류. 껍질이 두족류 연체동물인 오징어를 닮은 몸을 감싼다. (A~C) 다양한 암모나이트 껍질 형태 중 세 가지. (A) 미세소라고둥(microconch)인 [쥐라기 후기의] 아울라코스테파누스(Aulacostephanus). (B) 특이한 나선 양식이 나타내는 [백악기 후기의] 노스트로케라스(Nostroceras). (C) [백악기 후기의] 마오리테스(Maorites). 이 화석은 남극에서 발견됐다. (D) 오늘날 앵무조개속(genus Nautilus)과 같은 분류군에 속한다고 여겨지는 수직원뿔 형태의 앵무조개. 이 동물은 나선 모양의 껍질을 가지지 않는다. [Photos The Natural History Museum, London.]



[경골어상강(superclass Osteichthyes, 硬骨魚上綱)에 속하는] 경골어류의 아강(亞綱) 두 종류가 데본기 후기에 최초로 출현했는데, 여기에는 다양한 폐어류와 리피디스티아류(rhipidistians)를 포함하는 총기어류(lobe-finned fishes, 總鰭魚類)인 육기아강(subclass Sarcopterygii, 肉鰭亞綱)와 [4장 참조] 훗날 현대 어류의 가장 큰 분류군인 경골어류로 다양해진 조기어류(ray-finned fishes, 條鰭魚類)인 조기강(class Actinopterygii, 條鰭綱)이 포함된다.


5.5.2 육상 생명체



그림 5.15 육상식물 그리고 [녹조식물문(division Chlorophyta, 綠祖植物門)인] 녹조류(綠藻類) 가운데 육상식물과 가장 가까운 근연종의 주요 분류군에 대한 계통과 고생대 화석기록. 두꺼운 막대는 화석기록에서 각 분류군이 분포했던 시기를 나타낸다. [녹조류의 두 분류군인] 콜레오케탈레스목(order Coleochaetales)과 윤조목(order Charales, 倫藻目), 우산이끼류(liverworts), 이끼류(mosses), 석송류(club mosses, 石松類), 부처손목(order Selaginellales), 물부추목(order Isoetales), 속새류(horsetails), 양치류(ferns), 그리고 종자식물(seed plant, 種子植物)은 현존하는 대표 식물이다. [After Kenrick and Crane 1997a.] *


* [용어설명] class Marchantiopsida, 우산이끼강; division Anthoceratopsida, 안토케라톱시다문; hornworts, 뿔이끼류; Aglaophyton, 아글라오피톤; class Rhyniopsida, 리니옵시다강; order Drepanophycales, 낫나무목; order Protolepidodendrales, 고생인목목(古生鱗木目); spike mosses, 부처손류; quillworts, 물부추류; class Zosterophyllopsida, 조스테로필롭시다강; Psilophyton, 프실로피톤; class Sphenopsida, 속새강; embryophytes, 유배식물류(有胚植物類); tracheophytes, 관속식물류(管束植物類) 또는 관다발식물류(管-植物類).



이끼류, 우산이끼류, 관속식물류(tracheophytes, 管束植物類) 등을 포함하는 육상식물은 녹조식물문(division Chlorophyta, 綠祖植物門)인 녹조류(綠藻類)에서 진화한 단계통군이다 [그림 5.15; Kenrick and Crane 1997a, b]. 육지 생활은 물이 투과하지 못하는 외부 표면과 포자(胞子), 구조적 지지, 식물체 내에서 물을 운반하는 관다발 조직, 그리고 식물체 내부로 들어간 생식기관 등이 필요했는데, 이 모든 것은 건조를 막기 위해서였다. 최초의 알려진 육상 생명체는 오르도비스기 중기의 포자와 포자낭(sporangia, 胞子囊)이라는 포자를 가진 구조물이 있는 매우 작은 식물이었는데, 이들은 오늘날 우산이끼류와 계통적으로 명백히 연관되었다 [Wellman et al. 2003]. 짧고 잎이 없는 두 줄기로 갈라진 가지 끝에 포자낭을 가지며 진정한 뿌리가 없는 10cm 이하 크기의 작은 관속식물류가 실루리아기 중기쯤부터 있었다 [그림 5.16]. 데본기 말부터 육상식물이 엄청나게 다양해졌다. 양치식물류, 석송류 [그림 5.16B] 그리고 속새류가 있었는데 [그림 5.16C], 이중 일부는 대형 나무였다. 가장 초기 관속식물의 생활사에서 난자와 정자를 생산하는 [배우체(gametophyte, 配偶體)라 불리는] 반수체(haploid, 半數體) 시기는 감수분열로 반수체 포자를 만드는 [포자체(sporophyte, 胞子體)라 불리는] 이배체(diploid, 二倍體) 시기만큼이나 복잡했다. 이후의 식물에서 배우체는 이들의 생활사에서 작고 눈에 잘 안 띄는 부분으로 축소되었다. 데본기 말에 최초의 종자식물(種子植物)이 포자를 가진 식물에 합류했다 [그림 5.15그림 5.16D].



그림 5.16 서로 다른 척도로 그려진 고생대의 관속식물류. (A) 데본기에 출현한 아글라오피톤(Aglaophyton)은 키가 10cm 미만이다. (B) 석탄기의 거대 석송인 인목(Lepidodendron, 鱗木). (C) 페름기 속새류 나무(sphenopsid tree)의 줄기 일부. (D) 데본기 종자식물인 아케오스퍼마(Archaeosperma)의 생식 구조. [A from Kidston and Lang 1921; B, D from Stewart 1983; C from Boureau 1964.] *


* [용어설명] dichotomous branches, 두 줄기로 갈라진 가지; lycopsid, 석송식물(石松植物); lycopsid tree, 석송 나무; telome, 관속식물의 구조적 단위인 “텔롬”; ovule, 밑씨; megaspore, 대포자(大胞子).



가장 초기의 육상 절지동물류는 데본기 초기부터 알려졌다. 이들은 두 개의 주요 분류군으로 나뉘는데, 둘 다 바다에서 살았던 조상을 가진다. 데본기의 협각류(chelicerates, 鋏角類) 곤충에는 거미, 진드기, 전갈 등과 같은 분류군이 포함된다. 가장 초기의 대악류(mandibulates, 大顎類) 곤충에는 생명체가 배출한 유기 폐기물을 먹고 사는 데본기 초기에 출현한 노래기류 곤충, 포식성 지네류, 날개 없는 원시 곤충 등이 포함된다. 최초의 육상 척추동물이며 최초의 사지동물인 익티오스테가 양서류는 데본기 후기 때 총기어류에서 진화했다 [4장 참조].





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