[번역] 『Evolution』 Ch. 3. 진화 양식 - (5)

[번역] 『Evolution』 Ch. 3. 진화 양식 - (1)
[번역] 『Evolution』 Ch. 3. 진화 양식 - (2)
[번역] 『Evolution』 Ch. 3. 진화 양식 - (3)
[번역] 『Evolution』 Ch. 3. 진화 양식 - (4)

3.4 계통분석은 진화적 추세를 입증한다

그림 3.21 초파리과(family Drosophilidae) 자이고트리카속(Zygothrica) 디스파르 아군(subgroup dispar) 수컷 머리의 정면도. 종 사이, 그리고 프로디스파르(prodispar) 아군, 디스파르(dispar) 아군 및 엑수베란스(exuberans) 아군 사이에서 머리와 눈 형태의 단계적 변화에 주목하라. 많은 형태적 형질에 근거한 계통분석에서 지적한 대로 이러한 단계적 변화는 좁은 얼굴에서 넓은 얼굴로 변하는 계통연속(phylogenetic series, 系統連續)을 이룬다. [After Grimaldi 1987.]

진화적 추세(evolutionary trend, 進化的趨勢)라는 용어는 단일 혈통 내 또는 독립적으로 많은 혈통에서 형질이 같은 방향으로 잇따라 변화하는 것과 관련 있다. 예를 들어, 지고트리카속(Zygothrica) 초파리 내에서는 수컷 초파리의 머리가 넓어지는 방향으로 진화했음이 계통분석을 통해 밝혀졌는데 [그림 3.21], 이것은 적어도 초파리의 세 분기군에서 일어난 진화적 변화다. 현화식물 중 많은 분류군에서는 염색체 수와 DNA 양이 증가하고, [예를 들어, 수술이나 심피에서] 꽃의 구성요소가 줄어들며, 갈라진 꽃이 합쳐진 꽃으로 변하고, 꽃이 방사대칭(放射對稱)에서 좌우대칭(左右對稱)으로 변하며, 동물 수분(動物受粉)에서 풍매 수분(風媒受粉)으로 변하고, 목질구조(木質構造)에서 초질구조(草質構造)로 변하는 경향이 독립적으로 나타난다. 우리는 21장에서 진화적 추세의 유형과 원인을 분석할 것이다.

3.5 많은 분기군에서 적응방산이 나타난다

그림 3.22 갈라파고스 군도와 코코스 섬(Cocos Island)에서 서식하는 다윈의 핀치(finch)의 적응방산. 이들 종의 부리는 다양한 섭식 습성에 적응했다. [After Schluter 2000; Burns et al. 2002.]

앞장에서 살핀 대로 진화방산(evolutionary radiation, 進化放散)은 비교적 짧은 기간 안에 계통적으로 서로 연관된 수많은 혈통이 분기하는 진화다. 대부분의 경우에서 이들 혈통은 다른 생활양식을 위해 변형되기 때문에, 진화방산은 적응방산(adaptive radiation, 適應放散)으로 불린다 [Schluter 2000]. 진화방산의 특성에는 보통 어느 한 방향으로 가려는 지향적 경향성이 없다. 지속적이고 지향적인 진화적 경향보다는 진화방산이 장기적 진화에서 아마도 가장 흔한 양식일 것이다.

몇 가지 적응방산이 광범위하게 연구되었으며 많은 진화생물학 서적에 인용되었다. 가장 유명한 예는 갈라파고스 군도에 서식하는 다윈의 핀치(Darwin’s finches)에서 나타나는 적응방산이다. 남아메리카 대륙으로부터 이주해 갈라파고스 군도에 정착한 단일 조상에서 유래한 이들 핀치는 부리 형태가 저마다 다른데, 이것은 먹이에 따른 적응을 보여준다. 지오스피자속(Geospiza)의 여러 종은 크기와 단단함이 저마다 다른 씨앗을 먹는다. 핀치의 다른 속으로는 나무에서 곤충을 파먹는 카마린쿠스속(Camarhynchus)과, 꿀과 벌레를 먹고 사는 체르티데아속(Certhidea), 틈 사이에 있는 곤충을 빼내기 위해 선인장 가시를 도구로 사용하는 습성을 가진 종이 있는 칵토스피자속(Cactospiza)이 있다 [그림 3.22].

그림 3.23 다른 성장형태를 나타내는 하와이 은검초 군단(alliance, 群團)의 일부 구성원. (A) [그림에 나와 있는 모습처럼] 꽃이 필 때를 제외하곤 줄기가 없는 장미 모양의 식물인 Argyroxiphium sandwicense. (B) 줄기가 있는 장미 모양 식물인 Wilkesia hobdyi. (C) 작은 관목인 Dubautia menziesii. [A, photo by Elizabeth N. Orians; B, photo by Gerald D. Carr; C, photo by Noble Procter/Photo Researchers, Inc.]

비교적 적은 종류의 동물과 식물이 하와이 제도(Hawaiian Islands)로 이주했지만, 그 가운데 많은 것들이 적응방산을 했다. 예를 들어, 800종 이상의 초파리과 곤충이 하와이 제도에서 발생했다. 형태와 성행동에서 이들 초파리는 전 세계에 분포해 있는 나머지 모든 초파리과 곤충을 합한 것보다 더욱 다양하다 [Carson and Kaneshiro 1976]. 많은 종이 색다른 짝짓기 행동과 관련된 특이하게 변형된 입틀, 다리, 더듬이 등을 가진다. 식물 중에는 하와이 은검초(Hawaiian silversword)와 이 식물의 근연종으로 해바라기과에 속하는 계통적으로 밀접하게 연관된 세 가지 속은 노출된 용암석부터 습한 산림 지역까지 폭넓게 분포하고 서식하며, 이들 식물의 성장형태는 관목(灌木), 덩굴, 나무, 바닥을 뒤덮는 매트 등 다양하게 나타난다 [그림 3.23]. 이런 큰 차이가 있음에도, 이들 식물 대부분은 교배했을 때 번식 가능한 잡종을 낳을 수 있다 [Carlquist et al. 2003].

그림 3.24 아프리카 대륙의 거대 호수에서 서식하는 시클리드과(family Cichlidae) 어류의 다양한 머리 형태의 표본. 머리 형태의 차이는 먹이와 섭식 방법의 차이와 관련 있다. [After Fryer and Iles 1972.]

아프리카 동부의 거대 호수에서 서식하는 시클리드어류는 극적인 적응방산을 겪었다 [Kornfield and Smith 2000]. 빅토리아 호(Lake Victoria)에서는 200종 이상, 탕가니카 호(Lake Tanganyika)에서는 적어도 140종, 그리고 말라위 호(Lake Malawi)에서는 500종에서 많게는 대략 1,000종의 시클리드어류가 살고 있다. 각 호수에서 서식하는 종은 색, 체형, 이빨과 턱 모양이 매우 다르며 [그림 3.24], 여기에 대응해 섭식 습성도 다르다. 게다가, 곤충, 유기물 쓰레기, 바위 표면을 뒤덮고 있는 조류(algae, 藻類), 식물성 플랑크톤, 동물성 플랑크톤, 연체동물, 어린 물고기, 커다란 물고기 등 다양한 먹이에 대해 특화된 시클리드가 있다. 어떤 종은 다른 어류의 비늘을 먹으며, 어떤 종에는 다른 어류의 눈을 뽑아버리는 섬뜩한 습성이 있다. 계통적으로 확실히 가깝게 연관된 어떤 종의 이빨은 몇몇 다른 과의 어류 사이에서 나타나는 것보다도 더 많이 다르다. 각 호수에 서식하는 종은 단계통군이며 매우 빠르게 다양해졌다.

3.6 요약

1. 대다수 전통적인 생명체 분류는 분지[계통]와 표현형 분기 모두를 반영하도록 고안되었다. 오늘날 많은 계통분류학자는 분류가 계통관계를 명확히 반영해야 하고 모든 상위 분류군은 단계통적이어야 한다는 “분기학적 자세”를 취한다.
2. 계통분석은 생명의 분지 역사를 설명하는 것 이외에도 많이 유용하다. 그 가운데 중요한 것 하나는 다른 자료에서 파생된 계통에 형질상태의 변화를 파시모니하게 “배치”함으로써 관심 있는 특성의 진화 역사를 추론하는 것이다. 이런 계통분류학 연구는 형질진화의 공통된 양식과 원리에 관한 정보를 낳았다.
3. 새로운 형질은 거의 항상 기존 형질에서 진화한다.
4. 진화에서 흔한 불계적 상동은 때때로 서로 다른 혈통에서 유사한 적응으로 나타난 결과다. 여기에는 수렴진화, 평행진화, 역진화가 포함된다.
5. 대체로 서로 다른 형질은 다른 속도로 조금씩 진화한다. 보존형질은 오랫동안 변화가 거의 없이 유지되며, 다른 형질은 빨리 진화하고 폭넓게 변한다. 이런 현상을 모자이크 진화라고 한다.
6. 계통적으로 연관된 종 사이의 차이는 큰 차이가 작은 단계를 거쳐 종종 점진적으로 진화함을 보여준다. 이런 양식은 흔하지만 보편적이지 않을 수 있다.
7. 구조의 변화는 흔히 형질의 기능 변화와 관련되어 있다. 서로 다른 구조가 다른 혈통에서 비슷한 기능을 수행하기 위해 변형될 수도 있다.
8. 형태적 형질의 진화는 발생의 변화와 관계되어 있다. 이런 진화적 변화에는 반복된 구조의 개별화, 발달 과정에서 시기[이시성]나 위치[이소성]의 변화, 그리고 구조 복잡성의 증가와 감소 등이 있다. 이시성은 상대성장 때문에 때때로 형질 형태의 변화를 초래할 수 있다.
9. 형질진화의 추세는 계통분석으로 뒷받침될 수 있다. 진화적 추세는 혈통 내에서나 서로 다른 혈통 사이에서 반복적으로 나타날 수 있다.
10. 적응방산으로 계통적으로 연관된 수만은 혈통이 상대적으로 짧은 시기에 출현하며, 다른 서식지나 생활양식에 적응하면서 많은 다른 방향으로 진화한다.