[번역] 『Evolution』 Ch. 3. 진화 양식 - (1)

[번역] 『Evolution』 Ch. 3. 진화 양식 - (2)
[번역] 『Evolution』 Ch. 3. 진화 양식 - (3)
[번역] 『Evolution』 Ch. 3. 진화 양식 - (4)
[번역] 『Evolution』 Ch. 3. 진화 양식 - (5)

그림 3.0 건조한 환경에 대한 다양한 적응. 캘리포니아 사막에서 서식하는 식물의 적응으로 다음과 같은 사례가 있다. 물을 저장하며 잎이 없는 두툼한 줄기, 빛을 반사함으로써 열부하(熱負荷)를 줄이도록 빽빽이 모인 가시, 작은 잎, 가끔 내리는 빗물을 빨아들이도록 넓게 퍼진 뿌리, 짧은 계절성 개화(開花). 이러한 적응은 계통관계가 먼 많은 식물에서 독립적으로 진화했다. [Photo © J. A. Kraulis/Materfile.]

생명체를 분류하기 위해 계통분류학자는 이들의 특성을 비교한다. 이러한 비교는 진화에 관한 많은 토대를 제공한다. 특히, 앞장에서 소개한 계통분석법과 결합했을 때 이것은 다양한 생물군(生物群)의 진화 역사를 추론하는데 필수불가결한 기초가 되는데, 그러한 역사는 때때로 그 자체만으로도 흥미롭다. 다양한 조류, 식물 또는 진균류 사이의 계통관계는 이들 생명체에 관한 흥미와 지식을 지속해서 확대해왔던 사람에게는 매혹적이며, 지난 20억 년을 거슬러 올라가면서 우리 자신의 기원을 조사하는 것은 우리의 상상력을 자극하지 않을 수 없다 [그림 3.1 참조].

그림 3.1 생명의 나무에서 모든 생명체의 범(汎) 공통조상으로부터 사람까지의 진화 경로를 추적하기. 진화 역사에서 발생한 주요 사건 일부를 형질변화로 계통수 위에 배치해 나타냈다. 그러한 진화 역사는 때때로 본질적으로 매력적이다. *

* [용어설명] tunicates, 피낭동물류(被囊動物類); multicellularity, 다세포성(多細胞性); digestive cavity, 소화강(消化腔); deuterostomes, 후구동물류(後口動物類); blastopore, 원구(原口); chordates, 척삭동물류(脊索動物類); dorsal nerve cord, 배신경삭(背神經索); middle earbone, 중이골(中耳骨); binocular vision, 쌍안시(雙眼視); arboreality, 수상생활(樹上生活) 또는 나무에서 살기; anthropoid apes, 유인원(類人猿).

그런데 계통은 단지 분류군 사이의 분지관계 그 이상을 알려준다. 화석기록이 없을 때조차도 생명체의 특성에 나타나는 변화의 역사를 꽤 확실히 추론할 수 있다. 사실, 계통은 DNA 서열, 생화학적 경로 및 행동과 같은 화석 흔적을 거의 또는 전혀 남기지 않는 형질의 진화 역사를 추론하는 유일한 방법이다. 계통연구와 계통분류연구로 우리는 지리적 분포, 서식지 연관성, 그리고 서로 다른 종 사이의 생태적 상호작용과 연관된 변화뿐만 아니라 유전자, 유전체, 생화학적∙생리학적 특징, 발생과 형태, 그리고 생활사와 행동 등에서 나타나는 과거의 변화를 설명할 수 있다. 그림 3.1은 뼈, 양막(羊膜), 중이골(中耳骨), 쌍안시(雙眼視) 그리고 이족보행(二足步行)과 같은 중요한 형질을 우리 조상이 획득한 순서를 나타낸다. 많은 종류의 생명체에서 나타나는 그러한 변화를 추론함으로써 우리는 여기서 공통 주제, 즉 진화 양식(pattern of evolution, 進化樣式)을 발견할 수 있다.

생명체는 매우 다양하므로 물리학에서 알려진 것과 같은 종류의 보편적인 생물학 법칙이 거의 없다 [Mayr 2004]. 그러나 우리는 어떤 종류의 진화적 변화가 일반적이었는지 일반화할 수 있는데, 그런 일반적인 진술을 발전시키는 것이 과학의 주요 임무 가운데 하나다. 게다가, 일반적인 변화 양식은 진화생물학이 설명해야 하는 가장 중요한 현상이다. 예를 들어, [DNA 양인] 유전체 크기가 종에 따라 매우 다양하다는 사실을 우리는 잘 알고 있다. 만일 한 종의 유전체가 다른 종보다 더 크다는 것만을 알기보다는 많은 분기군(分岐群)에서 유전체가 진화적 시간이 흐름에 따라 일반적으로 점점 더 커졌음을 알게 된다면, 유전체 크기에 대한 설명을 찾는 일이 [아마도 더욱 쉽고] 더욱 흥미로워질 수 있다.

따라서 계통연구와 비교연구는 진화의 거의 모든 측면에 관한 통찰을 제공하며 때때로 진화과정의 이해를 돕는다 [Futuyma 2004]. 이 장에서는 생명체 수준에서 형태적 특징 등에 집중함으로써 계통분류학적 분석과 계통분석의 오랜 역사에서 출현한 가장 중요한 진화 양식 몇 가지를 설명할 예정이다. 다음 장에서 우리는 유전체와 행동의 진화 같은 다른 주제에 대한 계통적 통찰과 마주칠 것이다.

3.1 진화 역사와 분류

공통조상으로부터 변형을 수반한 유래라는 다윈의 가설은 실제 진화 역사의 결과로서 종 사이의 유사성을 설명했기 때문에 생명체를 분류하는 데 과학적 토대를 제공했다. 그래서 많은 분류학자는 분류는 진화를 반영해야 한다는 태도를 취했다. 진화와 생물다양성의 장기적인 양식을 논의할 때, 척삭동물문(phylum Chordata, 脊索動物門), 척추동물아문(subphylum Vertebrata, 脊椎動物亞門), 포유강(class Mammalia, 哺乳綱) 또는 사람속 같은 명명된 분류군을 언급해야 하므로 분류를 사용해야 한다. 그렇다면 분류가 진화를 반영한다는 것은 무엇을 뜻하는가? 그리고 정말 그런가?

진화에는 두 가지 주요 특징이 있는데, 어떤 혈통이 둘 이상의 후손계통으로 분지하는 [“branch”를 뜻하는 그리스어 clados에서 유래한] 분기진화(cladogenesis, 分岐進化)와 다른 하나는 각각의 후손에서 다양한 특성의 진화적 변화를 뜻하는 [“up”을 뜻하는 그리스어 ana에서 유래했으며 지향(指向)적 변화를 나타내는] 향상진화(anagenesis, 向上進化)다. 공룡의 앞다리에서 새의 날개가 진화하는 것과 같은 일부 진화적 변화는 특히 놀랍고 적응적으로 중요하다. 전통적인 많은 분류는 분기진화와 향상진화를 둘 다 전달하도록 구성되었다. 예를 들어, 조류는 날개와 비행에 대한 적응 때문에 [조류강(class Aves)처럼] 다른 양막 척추동물류와는 다른 강에 놓이며, 인간은 직립자세(直立姿勢), 커다란 뇌, 그리고 자기 본위성(egocentricity, 自己本位性) 때문에 [사람과(family Hominidae)처럼] 다른 영장류와는 다른 과에 놓인다. 하지만 하나의 분류에 분기진화와 향상진화 모두를 반영하기 어려울 수도 있다. 예를 들어, 그림 2.9B에 나와 있는 사람상과 구성원의 계통을 고려했을 때, 사람을 대형 유인원과는 다른 과에 놓는 것이 사람의 뇌 크기와 다른 특징의 엄청난 분기를 반영한다는 것은 명백하다. 그러나 이 때문에 사람이 고릴라보다 침팬지에 계통적으로 더 가깝게 연관해 있다는 사실은 모호해진다.

그림 3.2 단계통군, 측계통군 그리고 다계통군. 측계통군과 다계통군이 오늘날 분류학에 부적절하다고 생각하는 계통분류학자 대부분은 단계통군을 선호한다.

계통관계를 근거로 [명명된 생물군인] 분류군은 단계통적, 다계통적 또는 측계통적일 수 있다 [그림 3.2]. 앞서 지적한 대로 단계통적 분류군(monophyletic taxon)은 단일 공통조상에서 유래한 알려진 모든 후손의 집합이다. 예를 들어, 조류강의 조류, 딱정벌레목(phylum Coleoptera)의 딱정벌레, 속씨식물문(division Angiospermae)의 현화식물(顯花植物)은 단계통군으로 여겨진다. 다계통적 분류군(polyphyletic taxon)은 다른 분류군에 놓인 종과 계통적으로 더욱 밀접한 연관이 있으면서 자신이 현재 속해 있는 분류군과는 계통적 연관성이 떨어지는 혈통을 포함한다. 오늘날 계통분류학자는 다계통군을 부적절한 분류라고 생각한다. 예를 들어, 고래류는 어류와 공유하지 않는 [예를 들면, 가장 초기의 사지동물이나 가장 초기의 포유동물과 같은] 조상에서 유래했으므로 고래류를 어류에 포함하는 분류군은 다계통적이다 [그림 2.6 참조]. 측계통적 분류군(paraphyletic taxon)은 공통조상의 후손 일부가 다른 분류군에 놓여 있다는 점을 제외하면 단계통적 분류군이다.

측계통적 분류군에는 독특한 적응을 강조하기 위해 다른 분류군에 놓였던 종이 보통 빠져 있다. 예를 들어, 전통적인 성성잇과는 오랑우탄, 고릴라 그리고 침팬지로 구성해 있지만, 침팬지의 가장 가까운 근연종인 사람이 성성잇과가 아니라 사람과에 놓여 있으므로, 성성잇과는 측계통적이다. 공룡과 악어류가 파충강(class Reptilia, 爬蟲綱)에 놓이고 조류가 그 독특한 비행에 대한 적응 때문에 조류강에 놓인다면, “파충강”은 측계통적이다. “파충류”같은 전통적인 분류군을 언급하는 것도 때때로 유용하지만, 이 명칭이 오늘날 공식적인 분류에서 사용되지 않음을 명시하기 위해 인용부호로 묶을 필요가 있다.

점점 더 많은 계통분류학자는 모든 분류군은 단계통적이어야 하므로 공통조상을 반영해야 한다고 주장한 빌리 헤니히의 분류 철학을 받아들였다. 헤니히와 그 추종자는 “Pongidae”와 “Reptilia” 같은 측계통적 분류군을 철폐해야 한다고 주장했다. 이렇듯 헤니히는 첫째로 진화 역사의 실제 분지 양식을 발견하는 방법을 제시함으로써 [그림 2.4 참조], 그리고 둘째로 분류 기준에 대한 의견을 명확히 밝힘으로써 계통분류학자에게 막대한 영향을 끼쳤다. 이들 서로 다른 두 제안은 하나로 합쳐져 분기학(cladistics, 分岐學)으로 알려졌다. 이런 측면에서 분기학적 방법으로 구성된 분지 도표를 때때로 분기도(cladogram, 分岐圖)라고 하며, 이때 단계통군은 분기군(clade, 分岐群)으로 불린다.

정확한 [실제] 계통을 추정한다 할지라도, 분류의 어떤 측면은 여전히 어렵다. 예를 들어, 우리는 진화 역사 초기에 [포유류를 닮은 파충류인 수궁목(order Therapsida, 獸弓目)과 같이 기반군(stem group, 基盤群)이라 불리는] 어떤 종의 멸종한 분류군에서 [포유강(class Mammalia, 哺乳綱)와 같이 정상군(crown group, 頂上群)이라 불리는] 뚜렷한 파생형질을 가진 후기 분류군의 출현을 종종 발견한다. 이런 상황에서 정상군을 배제한 기반군의 어떤 이름도 분류의 불만족스러운 요소인 측계통적 분류군을 가리킬 수 있다. 이러한 예로 [보통 조류강에 놓이는] 정상군인 조류로 진화한 공룡인 수각아목(suborder Theropoda, 獸脚亞目)이 있다.

더욱이, 단계통군의 구성원을 몇 가지 분류군으로 나눠야 할지 또는 하나의 분류군으로 합쳐야 할지를 결정하는 것은 매우 임의적이다. 예를 들어, 그림 2.9에 나타난 계통처럼 오랑우탄을 성성잇과에 놓고 고릴라, 침팬지, 사람을 사람과 같이 다른 과에 두거나, 또는 이들 종 모두를 사람과에 놓음으로써 우리는 단계통적인 과를 만들 수도 있다. [그림 2.9B에 나와 있는 것처럼] 후자에서 언급한 분류가 나중에 널리 채택되었는데, 사람과 대형 유인원을 포함하는 단일 과(科) 내에서 사람아과(subfamily Homininae) 는 아프리카 유인원과 사람을 포함하며, 사람족(tribe Hominini)은 [통칭 “호미닌”(hominin)이라고 불리는] 호모 사피엔스(Homo sapiens)와 멸종한 여러 가지 사람의 근연종으로 구성된 분기군을 가리킨다. 일부 연구자는 [판속의] 침팬지와 보노보를 사람족에 포함한다. *

* 사람과에 관한 자세한 사항은 2장의 각주를 참조하라.

3.2 형질의 진화 역사 추론하기

계통정보의 가장 중요한 용도 가운데 하나는 형질상태의 위치를 계통수 위에다가 “지정”(mapping)하고 파시모니 원리를 사용해 각 공통조상의 형질상태를 추론함으로써 관심이 있는 특성의 진화적 변화에 관한 역사를 재구성하는 것이다 [2장 참조]. 즉, 우리는 독립적인 증거가 결여된 가장 적은 불계적 상동의 진화적 변화를 가정하는 데 필요한 형질상태를 조상에 할당하는 것이다. 이런 방법으로 우리는 언제 [계통의 어느 분지 또는 부분에서] 형질변화가 발생했는지 추론할 수 있고, 그 결과로 이들의 역사를 추적할 수 있다.

그림 3.3 사람상과에서 마주 잡을 수 있는 발가락 대 마주 잡을 수 없는 발가락 형질변화에 대한 두 가지 가능한 역사. [O: 오랑우탄; C: 침팬지; H: 사람]. (A) [열린 원으로 표시된] 마주 잡을 수 없는 발가락이 침팬지와 사람의 공통조상인 A₃에 있다고 가정하면, [가는 눈금 선으로 표시된] 두 가지 가능한 형질상태도 가정해야 한다. (B) 만일 마주 잡을 수 있는 발가락이 A₃에 있다고 가정하면, 단 한 번의 변화만 가정할 필요가 있다. 따라서 사람이 마주 잡을 수 있는 발가락을 가진 조상에서 진화했다고 결론짓는 것이 가장 파시모니하다.

예를 들어, 오랑우탄, 고릴라 침팬지는 [우리의 엄지손가락처럼] 마주 잡을 수 있는 엄지발가락을 가졌지만, 사람은 마주 잡을 수 없는 엄지발가락을 갖고 있다. 그림 3.3에서 두 가지 가능한 진화 역사를 고려해보자. 최근 공통조상이 나중에 오도록 공통조상을 A₁, A₂, A₃으로 표시했다. 그림 3.3A에서 A₁과 A₂는 마주 잡을 수 있는 엄지발가락을 가지고 침팬지와 사람의 직전 공통조상인 A₃가 마주 잡을 수 없는 엄지발가락이 가진다고 가정하면 [그림 3.3A], 침팬지가 조상상태로 역진하는 것을 포함해 두 번의 변화가 있었다고 가정해야 한다. 하지만 A₁과 A₂와 마찬가지로 A₃가 마주 잡을 수 있는 엄지발가락을 가진다고 가정하면, 우리는 사람 혈통에서 마주 잡을 수 없는 발가락으로 변하는 단 한 번의 진화적 변화만 추론하면 된다. 이것이 가장 파시모니한 가설이므로 사람과 침팬지의 공통조상은 마주 잡을 수 있는 엄지발가락을 가졌다는 것이 우리가 내릴 수 있는 최상의 추정이다.

이것은 단지 형질진화를 추론할 수 있는 논리를 설명하기 위해서 제시한 지극히 단순하고 심지어 명확하기까지 한 예다. 더욱 흥미롭고 도전적인 사례가 수렴진화와 관계된다. 예를 들어, 뱀과 [겉보기에 지렁이를 닮은 양서류인] 무족영원류(caecilians, 無足-類)는 둘 다 다리가 없다. 따라서 그림 2.10에 나와 있는 척추동물류의 계통은 이들 생명체의 무족 상태가 사지동물 조상에서 독립적으로 진화했음을 뜻한다.

이 책에서 우리는 계통수에서 진화적 추론을 하는 많은 예와 마주칠 것이다. 이들은 분자진화 연구에서 본질적으로 중요한데 [19장 참조], 조상 단백질의 아미노산 서열과 기능의 추론에도 이용된 적이 있으며, 나중에 실험적으로 합성되기도 했다. 분자생물학자 닐스 에이디(Niles Adey)와 그의 동료는 L1이라 불리는 역전위인자(retrotransposon, 逆轉位因子)를 이용해 그런 실험을 했다 [Adey et al. 1994]. 포유류 유전체에는 역전위인자와 비슷한 바이러스를 닮은 유전자 요소의 복사본이 많이 있는데, 이들 유전자는 자신을 복사해 유전체의 어떤 위치에라도 삽입할 수 있다 [역전위인자와 다른 종류의 전이인자(transposable element, 轉移因子)는 8장에서 더 자세히 설명할 예정이다]. L1 역전위인자에는 자신의 RNA 전사물(transcript, 轉寫物)을 DNA 복사본으로 전사할 수 있는 역전사 효소(reverse transcriptase, 逆轉寫酵素)에 대한 유전정보가 있는데, 이때 복제된 DNA는 유전체 안으로 삽입된다. 전사(transcription, 轉寫)는 L1 내의 A로 표시된 위쪽 프로모터(upstream promoter)에서 시작하는데, 쥐에서 L1의 복사본 일부는 F로 표시된 비활성 프로모터(inactive promoter)를 가진다. 대략 200개의 염기쌍 서열로 구성된 F 프로모터의 염기서열은 복사본마다 다른데, 이것은 약 6백만 년 동안 발생한 다양한 돌연변이 때문에 비활성화된 것으로 생각된다.

에이디와 그의 동료는 비활성 F 프로모터 서열의 기원인 기능 있는 조상 프로모터의 “부활”에 착수했다. 30개의 서로 다른 F 프로모터의 서열에 관한 계통분석을 이용하면서 이들은 조상 서열에 대한 최상의 추정을 구축하기 위해 파시모니 원리를 사용했다. 그다음에 이 서열을 합성해서 “보고 유전자”(reporter gene, 報告遺傳子)에 부착했는데, 만일 이 프로모터가 보고 유전자의 전사가 일어날 수 있게 한다면 단백질 생성물을 검출할 수 있다. 그리고 이들은 재조합 유전자를 조직 배양(tissue culture, 組織培養)으로 키운 쥐 세포 안에 집어넣었다. 실험은 완전히 성공했다. 합성 프로모터의 유전자에서 만들어진 단백질량이 원래 활성화된 A 프로모터에 부착된 대조군 유전자에서 만들어진 양과 같았다. 결과적으로 이 실험은 비활성 L1 복사본이 기능 있는 서열에서 진화했다는 가설을 지지하며, 과거를 재구성할 수 있는 계통분석의 힘을 입증했다.