출처: [Merging paleobiology with conservation biology to guide the future of terrestrial ecosystems]


육지 생태계의 미래를 인도하기 위한 고(古)생물학과 보존(保存) 생물학의 융합




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오늘날, 인간이 자연에 미치는 영향은 급격하고 파괴적이지만, 생물 종(種)의 전환과 변화는 생명의 역사를 통틀어 발생해왔다. 비록, 생태계 보존(保存)을 위해 취해야 할 최선의 접근이 무엇인지에 대한 많은 논쟁이 있지만, 미래에도 생태계가 계속 적응해 제 기능을 발휘할 수 있으려면 궁극적으로 자연계가 스스로 회복할 수 있도록 그 능력을 가능케 하거나 향상시킬 필요가 있다. 이를 위한 최선의 방법은, 심지어 변화의 순간에 직면했을지라도, 생태계의 회복이 어떤 방식으로 유지되는지 이해하는 방식으로써 고생물의 역사를 되돌아보는 것이라고 앤서니 버노스키(Anthony D. Barnosky)를 위시한 저자들은 이 리뷰에서 주장한다.


구조적 요약


배경: 인간이 초래한 전세계적인 변화의 속도와 규모는 지난 50년에 걸쳐 극적으로 가속화되었는데, 적어도 11,000년 동안 유지되었던 지금보다 더 안정적인 조건 아래에서 많은 생태계 및 생물 종이 스스로를 유지할 수 있는 역량(力量)을 압도하고 있다. 2050년까지 일인당 소비량 증가와 더불어 인류의 인구는 30억 명 더 증가하리라 예상되므로, 다가올 수십 년 안에 더욱 급격한 변환이 있을까 우려된다. 따라서 수 많은 생물 종 및 우리에게 필요한 생태계의 중요한 측면이 소실(消失)되는 것을 피하려면 — 육체적·정서적 행복 모두를 위해서라도 — 새로운 보존 패러다임(conservation paradigm) 및 보존 생물학, 고생물학, 그리고 지구과학에서 얻은 정보를 통합할 필요가 있다.


전개: 미래에도 역동적인 생태계를 유지하려면 보편적인 보존 패러다임(conservation paradigm)이 최근까지 그래왔던 것처럼 과거의 이상적인 개념(idealized conception)으로 생태계를 유지하려고 시도하기보다는 역사적이면서도 새로운 보존 환경을 이용하고, 생태계와 생명체의 적응력을 향상시키며, 이들의 연결성(connectedness)을 촉진하고, 오로지 특정 생물 종에 집중하기보다는 기능적 온전함(functional integrity)를 위해 생태계를 관리하는 새로운 접근법을 이제 필요로 한다. 그러한 패러다임 전환(paradigm shift)을 뒷받침하는 데 필요한 과학적 혁신이 생태학과 고생물학의 교차점에서 나타나고 있는데, 이로 말미암아 (i) 어떤 생물 종과 생태계가 그 존속을 위해 인간의 개입을 필요로 하는지, (ii) 급격한 기후 변화와 토지 이용을 예측하는 개체군 연결성(population connectivity) 육성법, (iii) 생물 종의 관련 여부와는 상관없이 수천 년에서 수백만 년 동안 생태계를 특징 짓는 기능적 속성, (iv) 생태계가 자신의 긴 역사를 통틀어 보여왔던 구성적·기능적 변이의 범위가 밝혀졌다. 그러한 정보는 현재의 어떤 변화가 덜 강건한 생태계 상태로의 이행(移行)을 예고하는지, 그리고 어떤 변화가 생태계의 기능 또는 서비스에 그 어떤 심각한 손실도 일으키지 않는 온화한 생태계 변화를 예고할 수 있는지를 인식하는 데 필요하다.


또한, 생태계 보존의 성공 여부는 개념적으로 구별되는 세 가지 목적, 즉 생물 다양성의 극대화, 생태계 서비스(ecosystem service)의 극대화, 그리고 야생 보호라는 목적을 가장 잘 달성하기 위한 서로 다르면서도 때로는 상호 배타적인 접근법 가운데 어떤 것을 고를지 결정하는 일에 점점 더 의존할 것이다. 이러한 목표는 역사적 생태계(historical ecosystem) 또는 새로운 생태계(novel ecosystem) 가운데 어느 것이 보존 대상인지에 따라 적용 가능성이 다양하게 나타난다. 거래는 이미 일어났다 — 예를 들어, (농장 또는 방목장의 식품 생산처럼) 사람들이 필요로 하는 특정 생태계 서비스를 극대화하도록 운영하는 일과 (늑대, 사자 또는 코끼리 같은) 취약종(脆弱種)을 건강한 개체군으로 유지하는 일 사이의 거래 말이다. 훗날, 선택이 더욱 확고해 진다면, 어떤 생물 종이 관리를 받아 어느 곳에 재배치될지, 어떤 지역이 집중적인 관리를 위해 출입금지 구역이 되야 하는지 같은 결정을 내려야 할 수도 있는데, 설령 그러한 선택이 현재 살고 있는 몇몇 생물 종의 소멸을 뜻한다고 할지라도 그러한 일을 해야 한다. 그러한 선택을 할 수 있는 역량을 키우려면 역사적이며 새로운 생태계 모두를 보존하는 것과 과학자, 정부 관료, 비정부 기관, 합법적 단체, 그리고 기타 이해 관계자의 효과적인 협업이 필요하다.


전망: 이데올로기적 스펙트럼의 한쪽 끝에는 인간의 영향을 최소화해서 역사적인 환경을 보존하자는 주장이 있으며, 다른 한 편에는 인간의 활동으로 만들어진 새로운 생태계를 이용하자는 주장이 있는데 둘 가운데 어느 것이 상대적으로 중요한지를 놓고 열띤 논쟁을 벌이는 상황에서 생태계를 보존하려는 노력은 현재 전환기에 놓여 있다. 비록 두 가지 접근 방식은 종종 이분법적인 것처럼 표현되지만, 실제로는 일련의 행위로 연결되며 둘 다 필요하다. 급격히 변화하는 세계에서 (적어도 수천 년을 아우르는) 장기적인 전망이 적절한 보존 대상 및 계획을 명시하고 선택하는 데 필요하므로, 대부분의 상황에서 환경 보존의 성공을 극대화하려면 고생물학과 보존 생물학의 심도 있는 통합이 필요하다. 비록, 향후 수십 년 동안 세계가 우리 인간 때문에 계속해서 급격히 변하면서, 인간에게 필요한 자연의 모든 측면과 생물 다양성을 유지하는 데 이러한 장기적인 전망이 필수적일지라도, 환경 보전에 성공할 기회를 극대화하려면 환경 보존의 위기를 불러일으키는 근본적인 원인, 즉 급격한 인구 증가, 특히 개발도상국의 1인당 소비 증가, 그리고 오늘날 생물 종이 경험하고 있는 상황으로서 원래의 경계 바깥으로 서식지를 빠르게 밀어내고 있는 인위적인 기후 변화 등을 또한 다룰 필요가 있다.


그림 | 마운틴 고릴라(mountain gorilla) 개체수는 전 세계적으로 900여 마리도 채 안 되며 이들의 향후 존속 여부는 인간의 선택에 달려 있는데, 이러한 상황은 많은 생물 종과 생태계가 겪고 있는 전형적인 예 가운데 하나다. 오늘날 생태계 대부분이 한번도 겪어보지 못한 한계를 넘어선 상태로 기후가 계속 변화하는 동안, 2050년까지 이 행성에 30여억 명에 달하는 우리 인간이 더해지면서, 사람들이 필요로 하며 그에 상응하는 가치를 지닌 자연의 모든 측면과 생물 다양성을 보존 생물학이 구할 수 있을까? 사진: E. A. Hadly, at Volcanoes National Park, Rwanda


초록: 인간 활동의 영향이 확대되고 가속화되고 있기 때문에 생물 종과 생태계의 보존이 점점 어려워지고 있다. 이처럼 급격한 전세계적 변화 아래에서 생태계 보존 성공을 극대화하려면 이상적인 과거의 상태로 생태계를 유지하는 것에서 생태계의 적응 및 기능의 역량을 촉진하는 방향으로 패러다임을 전환할 필요가 있다. 이러한 새로운 패러다임 아래에서 효과적인 전략을 개발하려면 생태계의 존속을 좌지우지하는 장기적 역동성의 심층적 이해 및 역사적 생태계(historical ecosystem)을 보존하려는 접근과 새로운 생태계를 보존하려는 접근 사이의 갈등을 조정할 필요가 있다. 보존 생물학, 고생물학 그리고 지구과학의 최신 정보를 통합하는 일은 성공의 길로 나아가는 중요한 단계다. 또한, 모든 측면에서 자연을 현 상태로 유지한다면 인구 증가, 과소비, 공해 및 기후 변화 같은 대단히 중요한 위협에 즉각 대처할 수 있을 것이다.


사람의 숫자, 토지 이용, 그리고 천연 자원의 소비가 증가하고 인간 활동으로 말미암은 기후 변화가 지속되면서 — 이미 심각한 — 생태계, 생물 종, 그리고 개체군에 대한 국지적이며 전세계적인 스트레스는 가까운 미래에 더 심해질 것이다 [1–4]. 심지어 지금조차도, 보존 생물학의 보편적인 실천과 이론이 그래왔던 것처럼 생태계 대부분을 역사적 상태로 유지하도록 효과적으로 관리하는 일은 더 이상 불가능하다 [4–6]. 오히려, 현재 그리고 앞으로 다가올 변화에 적응하려는 생태계의 역량을 극대화하는 데 중점을 둔 새로운 보존 목적을 품고 있는 패러다임의 전환이 현재 진행 중이다 [4–11].


최근 연구는 그러한 목적을 달성하기 위해 인간의 생애보다 훨씬 더 긴 기간 동안 생태계의 역동성이 어떻게 작용하는지 이해할 필요가 있음을 강조한다 [12]. 그러한 정보는 역사·고생물학·지질학 기록에서 얻을 수 있다는 사실이 오랫동안 알려져 왔다 [10,13]. 하지만, 과학자와 토지 관리자들은 고생물학적 정보를 보존 생물학 이론 및 결정에 훨씬 더 충실히 접목할 방법을 찾으려고 여전히 고군분투 중이다 [그림 1].


현재의 보존 환경


지구 상에 존재하는 무빙(無氷) 지대(ice-free land)의 절반 이상이 인간이 사용하기 위해 개간(開墾)되었고 [14], 수만에 달하는 생물 종이 전세계로 운반되었으며 [15], 생물 종과 개체군이 급속한 비율로 멸종하고 있다 [16]. 결과적으로, 지구 대부분이 이제 새로운 생태계로 뒤덮이지 않는다면 [그림 1D; 6], — 즉, 고의든 우연이든 인간의 활동으로 창조되었으며 산업화 시기 이전에는 존재하지 않았던 생물 종을 위시한 어떤 특징으로 구성된 집합체를 지닌 생태계가 출현하지 않는다면 — 더 그럴 것이다. 여기에서, 전체 무빙 지대의 ~47%에 달하는 농경지, 목재용 수목 농장, 그리고 벌목 및 인간에 의한 침식(浸蝕) 및 퇴적으로 변형된 토지가 새로운 생태계에 포함된다 [14]. 도시·농촌 사회, 도로, 저수지, 철도 그리고 광산 지역이 추가적으로 ~7%를 차지한다 [14].


역사적 생태계(historical ecosystem)는 적어도 수세기 동안 그래왔던 것처럼 지금도 작동하고 있으리라 추정되는 생태계로 느슨하게 정의된다 [그림 1B; 6]. 여기에는 일부 국립공원과 어느 정도 종종 보호되어 사람이 거의 살지 않는 대규모 토지가 포함된다. 비록, 수천 년에 걸쳐 진행된 토착민에 의한 이용에서 오늘날 인간 활동으로 말미암은 기후 변화에 이르기까지 모든 역사적 생태계에는 사람이 손댄 징후가 나타나지만, 이들 생태계의 역동성과 생물 종 구성은 적어도 수 세기 동안 존재했던 것들과 매우 닮아 보이며, 인간보다는 비(非)인위적 과정(nonanthropogenic process)의 영향을 더 많이 받은 것처럼 보인다. 여기서, 우리는 역사적 생태계를 과거 500년 전에 있었던 서식지 가운데 적어도 70%를 여전히 유지하고 있으며 제곱 킬로미터 당 5명 (5명/km2) 미만의 인간이 살고 있는 생태계로 간주한다 [17]. 역사적 생태계 가운데 일부는 적어도 과거 5세기 동안 그 특성이 규명되었던 서식지 가운데 ~90%를 유지하고 있고, 제곱 킬로미터당 1명 (1명/km2) 미만의 인간이 살고 있다 [17]. 우리는 이러한 지역을 야생(wilderness, 野生)으로 부르며, 무빙 지대의 ~26%를 차지한다 [17].


생태계 보존 노력은 일반적으로 세 가지 주요 목표 가운데 적어도 하나를 대상으로 삼는데, 그것은 바로 생물 다양성의 극대화, 생태계 구조 및 기능 유지, 그리고/또는 생태계 서비스(ecosystem service)의 극대화다. 역사적 생태계를 보존하려고 시도할 때, 세가지 목표 모두를 동시에 달성하는 것은 — 이러한 접근이 일반적으로 인간의 영향을 최소화할 수 있다면 — 대개 암시적이든 또는 명시적이든 의도적이며, 매우 성공적일 수 있다. 적당한 예로 온전한 열대림의 보존을 들 수 있는데, 이곳은 지구의 육상 생물 종 상당수를 부양하고 있고, (심지어 토착민이 현지 생태계의 일부인 것처럼 오랜 시간에 걸쳐 통합되었음을 고려할지라도) 적어도 수만 년 동안 존속해왔던 일반적인 생태학 구조를 유지하고 있으며, 그 결과로 말미암아 탄소 격리에서 물 및 공기 정화, 식량 공급, 그리고 사람들에게 다양한 미학적, 감성적 그리고 야생의 경험을 주는 것에 이르기까지 셀 수 없이 많은 생태계 서비스를 제공한다.


이와는 대조적으로, 비록 앞에서 언급한 세 가지 목표가 대부분의 경우에서 적어도 일부 중첩되는 측면을 보일지라도, 특히 전세계적인 급격한 기후 변화 아래에서 새로운 생태계의 생물 다양성 극대화, 특정 생태계 구조 및 기능 유지, 그리고 특정 생태계 서비스 공급이라는 환경 보존 목적은 (상황에 따라) 상당히 갈릴 수 있다 [6,18; 그림 1E]. 예를 들어, 기후 변화 또는 서식지 소실로 생존을 위협 받고 있는 생물 종을 구하려면 이들의 유전자 다양성을 조작하고 [그림 1의 사례 E1; 19] 또는 그 생물 종이 살았던 적이 전혀 없는 지리구(geographic region, 地理區) 및 생태계로 서식지를 재배치해 관리할 필요가 있다 [그림 1의 사례 E2; 20]. 비록, 이러한 조치가 생물 다양성을 보존하거나 아마도 관광 같은 특정 생태계 서비스를 촉진하는데 효과적일지는 몰라도, 그러한 행동은 다른 목적과 — 예를 들면 야생의 특성을 극대화한다는 철학에 — 상충된다 [21]. 별 뉘앙스 차이가 없는 사례로 동물원, 식물원 그리고 잘 계획된 도시 환경을 들 수 있는데, 이러한 것은 생물 다양성을 극대화하는 데 있어서 중요할 수 있지만, 야생을 완전히 대체한다. 그러한 스펙트럼의 다른 한편에는 농업지대 환경을 들 수 있는데, 이것은 (식량 생산 같은) 필수 생태계 서비스를 극대화하지만 단일 재배 농업(monoculture farming)의 사례처럼 인류가 출현하기 전의 환경 조건과 비교했을 때 상대적으로 생물 다양성을 심각하게 억제하거나 또는 코스타리카(Costa Rica)의 일부 커피 농장처럼 어떤 계획이 존재한다면 생물 다양성을 유지하는 데 도움이 될 수도 있다 [그림 1의 사례 3; 22,23]. 따라서 새로운 환경에서 어떤 목표를 최적화될 것인지 결정하는 일은 마치 어떤 환경을 역사적 또는 새로운 환경으로 간주해야만 하는 지를 판가름하는 바로 그 결정처럼 이해 당사자 사이에서 많은 논쟁을 불러일으킬 수 있다 [그림 1A].


그러한 우려는 인간의 영향을 최소화 함으로써 대규모 환경을 보존해야 한다는 주장과 [24–26] 특정 보존 목적을 극대화하는 방식으로 인간이 지배하는 생태계를 디자인해야 한다는 주장 [27] 가운데 어느 것이 상대적으로 더 중요한지에 대한 의견 충돌을 불러일으킨다. 실제로, 주어진 결실을 이끌어내려는 수많은 이해 당사자가 인간의 가치를 분명히 표현했을 때에만 환경 보전이 작동한다는 것과 멸종 위기에 놓인 생물 종 및 특정 환경과 생태계가 보존되어야 한다는 인간 영향의 차이를 두 학파의 관점 모두가 인식하고 있다 [18,28,29]. 그럼에도 불구하고, 서로 다른 관점 덕분에 생태계 보존을 위한 다양한 접근법을 개발하고 적용해 왔는데 [18], 이들 가운데 일부는 서로 모순되거나 심지어 상호 배타적인 것처럼 보인다 [표 1]. 하지만, 역사적이며 새로운 생태계 및 전세계적인 급격한 기후 변화 모두를 인식하는 선택을 한다는 맥락에 놓고 봤을 때 [그림 1], 대부분은 어떤 입장을 견지하고 있다.


고생물학에서 얻을 수 있는 중요한 정보


현재의 전세계적 기후 변화 아래에서, 대부분의 접근으로 도출될 수 있는 성공적인 생태계 보존의 결과는 현재의 환경 조건과 이들이 겪어 왔던 장기적인 역사 사이의 의미 있는 비교에 달려 있다 [표 1]. 보존 고생물학(conservation paleobiology)이라는 최신 분야는 [10,30] (i) 생태계, 군집, 생물 종, 개체군 및 유전자 구조가 시공(時空)을 통틀어 자연적으로 어떻게 달라지는지 그리고 이들이 중대한 변화(major perturbation)에 어떻게 반응하는지를 이해하는 데 필요한 장기적인 변동 기준(fluctuating baseline)의 구체적 명시 [10, 31–36], (ii) 생태계의 특성을 계절, 햇수, 세기, 천년 및 수백만 년 동안 추적할 수 있는 측정 가능한 비(非)분류군적 측정 기준(scalable taxon-free metrics)의 확인 [10,37], (iii) 주요 멸종에서 [10,16,29,38] 급격한 기후 변화 [10,39,40] 및 생물 종 침입에 이르는 [10,41] 전세계적 변화에서 나타나는 수많은 “자연 실험(natural experiment)”의 생물 관련 결과의 입증 [30], (iv) 미래의 환경 변화에 대한 생물 반응 모델의 검증 및 개선 [10,35,42], 그리고 (v) 생태계 서비스에 대한 지속적인 잠재력의 평가와 [12,43,44] 생태학적 상태 변화(ecological state-shift)가 나타날 조짐을 조기에 경고하는 것과 [10,45] 관련된 방식으로 생태계의 장기적인 역동성을 추적하는 일 등을 통해 필요한 자료, 통찰 및 기술을 공급하고 있다.


그러한 통찰을 가장 흔히 제공해왔던 화석으로 식물성 플랑크톤과 동물성 플랑크톤, (화분, 씨앗, 잎사귀 및 목재로 구성된 화석으로 대표되는) 여러 종류의 식물, (연체동물처럼) 경질부(硬質部)를 지닌 무척추동물, (뼈와 이빨로 대표되는) 척추동물 등이 포함된다 [그림 2]. 이러한 분류군이 주로 화석화되는 퇴적 환경에는 호수, 강 유역, 암석 피난지, 그리고 동굴 등이 있다. 화석 군집(fossil assemblage)을 형성하는 동일 시료채취 벡터(sampling vector)가 어떻게 현대 군집의 견본이 되는지 평가하는 화석 생성 연구(taphonomic study)로 입증된 것처럼, 그러한 퇴적물에서 회수한 화석 표본은 분류학적 구성과 상대적인 풍부함 측면에서 도출된 현존하는 군집에 대해 때때로 높은 정확도를 보이기 때문에 특히 유용하다 [10,46–49]. 이처럼 유리한 퇴적 환경 가운데 일부가 대부분의 생물군계(biome, 生物群系)에서 나타나는데, 이러한 사실은 고생물학 자료를 여러 보존 설정에서 사용할 가능성을 열어두고 있으므로, 적당한 화석 유적에 대한 표적 탐사가 이루어진 적이 없었을 지라도 이용 가능한 고생물학 정보가 없다고 가정하면 안 된다.


(호수, 강, 동굴 또는 암석 피난처 등이 없는 고지대 같은) 화석화 잠재력(fossilization potential)이 낮은 지역에 국한된 생물 종, 화석 생성 과정이 잘 알려지지 않은 생물 종 [10,50], 그리고 대부분의 곤충과 조류처럼 신체 부분이 너무 약해서 정기적으로 화석화되기 힘든 생물 종은 보존 목적으로 사용하기에 그리 유용하지 않다. 심지어 그럴지라도, 낮은 화석화 잠재력을 가진 일부 분류군은 화석이 존재한다면 보존 노력에 유용한 정보를 제공하는데, 예를 들어 호수 퇴적층과 토탄(土炭)에서 발견되는 딱정벌레 화석은 포유동물과는 다른 식으로 기후 변화에 반응함을 알려주며 [51], 캘리포니아 콘도르(California condor)의 뼈는 인간 활동이 있기 전 시대의 섭식(攝食)을 확인하는 데 중요하다 [10]. 일반적으로, (홍적세[Pleistocene, 洪積世]와 충적세[Holocene, 沖積世] 같은) 제4기(Quaternary)의 화석은 보존 관련 의문점을 해결하는 데 특히 유익한 정보를 제공하는 것으로 입증되었지만, 수백만 년 전으로 거슬러올라가는 훨씬 더 오래된 퇴적층에서 발굴한 화석 또한 유용한 정보를 제공해왔다 [34,37].


현재를 과거와 비교할 수 있는 분석 방법은 두 가지 주요 범주로 나뉘는데, 하나는 분류군 기반(taxon-based) 분석법이며 다른 하나는 비(非)분류군(taxon-free) 분석법이다. 분류군 기반 분석법은 특정 분류군의 존재유무 또는 분포량, 그리고 유전적 또는 계통적 분화를 포함하는 기저 다양성에 의존하는 방법이다. 비분류군 분석법은 생태계의 구조보다는 기능을 반영하는 측정 기준(metrics)를 사용하는데, 오늘날 생태계 분석에 사용되는 예로 생태계 네트워크 구조 [52] 및 생물량(biomass) [53] 측정, 기능성 형질 [54], 영양분의 이동 [43], 알짜 일차 생산성(net primary productivity) [54], 또는 생태계 서비스 [7,43] 등이 포함된다. (적어도 인간이 만들어내지 않은) 생태계 대부분은 수천 년에서 수백만 년 동안 지속해왔기 때문에, 현재 생태계의 분류군 기반 및 비분류군 특성을 정량화하는 것만으로는 주어진 생태계가 번창할 수 있는 모든 범위의 조건을 잡아내지 못한다. 보존 고생물학과 보존 생물학을 연결하는 분류군 기반 접근법은 지금까지 가장 많이 사용되었지만, 비분류군 분석법을 개발해 사용하려는 현재의 노력은 상당한 가능성을 보이고 있다. 화석 이용 가능성과 해결해야 할 보존 문제의 형태에 따라, 하나 또는 그 이상의 접근법을 사용하는 게 더 나을 수 있다.


역사적인 또는 새로운

분류군 기반의 고생물학 자료는 소위 임의의 “자연적인(natural)” 환경이 역사적 또는 새로운 생태계를 대표하는지 결정하는 데 중요하다 [그림 1A]. 이러한 방법은 과거 어떤 지역에 살았던 분류군과 현재 그곳에 살고 있는 분류군의 직접적인 비교에 의존한다. 중첩적이며, 화석 생성 과정 및 그 연대가 잘 밝혀진 화석 표본을 사용해 과거의 연속적인 스냅샷을 재구성함으로써 [그림 2], 수천에서 수만 년 또는 그 이상의 시기 동안 생태계가 변동하면서 그 특성을 규정하는 분류학적인 상대적 분포량 차이의 범위가 어떠한지 그 윤곽을 서술하는 게 가능하다.


현대의 생태계가 역사적인 것으로 간주되려면, 분류군의 집합과 이들의 분포량이 과거 천년 단위의 변이 안에 포함되어야 한다. 예를 들어, 세계 최초의 국립공원인 미국 옐로스톤 국립공원(Yellowstone National Park)에서는 고생물학 자료가 옐로스톤 공원이 역사적 생태계를 보존하고 있음을 입증함으로써 중요한 공원 운영 결정(management decision)을 내리는 데 영향을 미쳤다. 회색늑대(학명: Canis lupus)의 재도입을 위해 1995년 제시된 지역이 실제로 (20세기에 회색늑대가 절멸할 때까지) 300년 이상 동안 늑대가 살았던 곳이었고, 원칙적으로 피식자 생물 종(prey species)인 엘크(elk)가 오늘날과 마찬가지로 해당 지역을 수천 년 동안 번식처로 사용했으며, 수천 년 동안 해당 지역에서 서식해왔던 모든 포유류 종 거의 대부분이 여전히 그곳에서 살고 있음을 화석 퇴적층을 통해 밝혀냈다 [그림 1의 사례 C1; 13]. 이 경우에, 처음 제기되는 보존 문제는 다음과 같다: 늑대와 엘크는 공원이 설립되기 전에 그 지역의 토착종이었나? 이전에 알려지지 않았던 필수 화석 유적에 대한 탐사가 공원 운영을 위한 행동을 취하기 전에 자료 수집 활동의 일환으로 진행되었다. 옐로스톤 공원이 여전히 역사적 생태계를 나타내고 있다는 향후 평가가 소형 포유류에 대한 기후 변화의 영향을 평가하는 와중에 나왔는데, 비록 유전자 다양성, 개체군 크기 및 유전자 확산이 기후 조건에 반응해 시간에 따라 변동해왔음에도, 설치류 화석에서 획득한 고대(ancient, 古代) DNA 분석을 통해 현재 옐로스톤 공원 설치류의 유전자형(genotype)은 수천 년 동안 그대로였음이 확인되었다 [56]. 식물학적 관점에서, (화분 화석을 이용한) 화분 화석학적 기록에 따르면 적어도 8,000년 동안 우세한 분류군의 분포량은 단지 소폭 변동만 있은 채 현재의 식생(植生)은 지금까지 유지되어 왔음을 보였다 [57].


역사적 생태계가 유지될 수 있는지 평가하기

여러 역사적 생태계에 대한 핵심 질문으로 이들이 급격하고 격렬한 환경 변화 아래에서 수천 년 동안 유지해왔던 동일 상태를 지속할 수 있는가를 들 수 있다 [그림 1C]. 앞에서 설명한 분류군 기반 접근법은 생태계가 수천 년 동안 겪은 변화(perturbation)를 통해 분류군 기반 특성이 드러내는 변이의 범위를 구축함으로써 해결책을 제시한다. 변화의 성격과 강도는 당대의 지질 기록을 통해 평가할 수 있는데, 예를 들어 온도 측정을 위한 동위원소 대용물(isotopic proxy), 강수량(precipitation, 降水量) 측정을 위한 호수 수위 또는 나이테 분석, 화재 빈도를 추적하기 위한 충적토(沖積土) 퇴적물(alluvial deposits) 및 호수 중심부의 목탄 기록 등을 들 수 있다. 분류군 기반 측정 기준 또는 수천 년 또는 그보다 더 긴 시간을 통틀어 명백히 드러나는 변이를 뛰어 넘는 (예를 들어, 기후 변화 같은) 예상 변화 요인에서 나타나는 오늘날의 변화는 새로운 생태계 상태로의 전환이 임박했음을 경고할 수 있다. 그러한 경우에, 생태계 관리를 위한 선택은 이전보다 훨씬 더 상당한 개입을 필요로 하며 불가능할 수도 있는 역사적 조건으로 생태계를 유지하려고 시도하거나 생태계가 “적응력(adaptive capacity)”을 보유할 수 있도록 운영하는 것 가운데 하나일 수 있다 [4]. 이러한 맥락에서 적응력은 생태계가 “중요한 기능의 유의미한 변화 또는 생태계 서비스의 감소 없이 재설정할 수 있는” 능력이다. 바꿔 말하면, 적응력은 역사적 생태계 상태에서 새로운 상태로 중대한 전환을 할 때 충돌을 피하고 마치 이전에 있었던 상태인 것처럼 새로운 상태로 회복하는 생태계의 능력이다.


적응력을 탄탄히 평가하기 위해서는 선사시대의 생태계 조건, 현재를 포함한 역사적 관찰 결과 및 향후 방향에 대한 정보를 결합하는 일이 필요하다. 이러한 상황을 잘 설명할 수 있는 사례로 캘리포니아 조슈아 트리 국립공원(Joshua Tree National Park) 안팎에 있는 조슈아 나무(Joshua tree, 학명: Yucca brevifolia)의 보존을 들 수 있다 [그림 1의 사례 C2]. 숲쥐의 똥 무더기 [그림 2] 및 멸종한 샤스타(Shasta) 땅나무늘보(학명: Nothrotheriops shastensis)의 똥에 보존된 조슈아 나무 화석의 분포는 ~ 11,700년 전의 온도 상승과 건조함에 이 나무가 민감하게 반응했음을 입증했으며, 더불어 이 종의 확산이 연간 1~2 m (~1–2 m/년) 정도로 매우 천천히 진행되었음이 밝혀졌다 [59]. 오늘날, 조슈아 나무는 단지 온도 상승과 가뭄 때문에 공원 안에서 거의 번식하지 않고 있으며, 평균 수준으로 온실가스를 배출하는 상황에서 기후 변화의 경향을 예측하는 시나리오에 따르면 조슈아 나무에게 적당한 공원 내 서식지의 90%가 2100년까지 사라질 수 있다고 나타났다 [59]. 기후 측면에서 살기에 적당한 지역이 북쪽의 비탈 오르막 쪽으로 바뀔 가능성이 있지만, 조슈아 나무의 느린 이동 속도 때문에, 특히 조슈아 나무 씨앗의 확산 매개체(dispersal agent)인 샤스타 땅나무늘보의 멸종 때문에, 생존에 적당한 기후를 나타내는 공간으로 이동하는 능력이 제한 받고 있다. 이러한 경우에, 화석 정보는 현재의 생태계 상태로 조슈아 트리 국립공원을 보존하는 것이 공원의 이름과 같은 생물 종의 소실 및 현재 진행되고 있는 외래종의 정착을 포함하는 기후 변화로 촉발된 생물 종의 전환(species turnover) 때문에 가능하지 않을 수 있음을 암시하고 있다. 이것은 조슈아 나무 생태계를 보존하려면 국립공원 밖의 보호 구역에 대한 더욱 적극적인 관리와, 새로운 땅의 획득, 그리고 아마도 표적 식목(植木)(targeted planting)이 필요할 수 있음을 뜻한다. 만일 조슈아 트리 국립공원의 야생의 특성이 조슈아 나무보다 소수의 현지인으로부터 더 많은 영향을 받는다면 그 특성은 여전히 유지하겠지만, 이처럼 조슈아 나무를 환경적인 규모에서 관리한다면, 심지어 그 국립공원에서 조슈아 나무의 서식지가 사라질지라도, 이 종의 서식지 범위를 통틀어 그 적응력을 키울 수 있을 것이다.


고생물학 자료에 따르면 북아메리카 서부와 아마존 열대우림 전역에서 나타나는 화재 의존성 생태계(fire-dependent ecosystem)를 포함하는 몇몇 역사적 생태계가 이미 변화하기 시작했으며 미래에 일어날 수 있는 기후 변화에 취약할 수 있으며, 특히 후자의 경우 급격히 사바나로 변할 수 있는 것으로 나타났다 [그림 3]. 또한, — 어떤 생물 종이 온도와 같은 기후 변수의 현재 조건을 유지하기 위해 이동할 필요가 있는 단위 시간당 거리인 [60] — 생물 종의 확산율(擴散率)을 과거와 현재의 기후 변화 속도와 비교했을 때 생태계 변환에 가장 취약한 지역과 생물 종을 결정하는 데 유용함이 증명되었다. 일반적으로, 다가올 수십 년 동안 이동할 필요가 있는 생물 종의 속도가 마지막 빙하기에서 충적세(Holocene, 沖積世)로 전환할 때 화석 기록에 담긴 가장 급격한 기후 변화에 반응하여 이들이 실제로 움직였던 속도를 훨씬 능가했음이 그러한 연구를 통해 밝혀졌다 [60]. 그러한 정보는 역사적 생태계의 적응력을 관리할 필요가 커질 수 있음을 뜻하므로, 그러한 관리가 얼마나 잘 진행되고 있는지 평가하기 위해 비분류군적 측정 기준 사용의 증가를 요구해야 한다.


새로운 생태계의 보존

만일, 생태계의 분류학적 구성 및 분포량이 천년 규모의 변이를 넘어서 버려 돌이킬 수 없을 만큼은 변하지 않았음이 앞에서 설명한 데이터 종류를 통해 밝혀진다면 [10], — 심지어 많은 경우에 화석 데이터를 고려하지 않아도 명백한 [6,14] — 이미 역사적 기준의 범주에 들지 않는 환경은 [그림 1D] 원하는 역사적 상태로 복원할 수 있는 후보가 될 수 있다. 예를 들어, 만일 핵심 분류군 또는 유전자형을 재도입함으로써 현재의 생태계를 과거 오랫동안 유지해온 상태로 되돌릴 수 있다면 아마 그런 경우가 될 것이다. 생태계 복원이 — 인간이 변형시켜버렸고 현재의 인간 활동으로 인한 압력 아래에서 심지어 더욱 변해가고 있는 행성의 절반에 있는 아마도 생태계 대부분이 처한 상황 때문에 — 가능하지 않거나 바람직하지 않은 곳이라면 [그림 1E], 새로운 생태계는 또한 수많은 보존 기회를 제공한다. 당연히, 새로운 생태계는 분류학적 구성 측면에서 과거 생태계와 다르므로, 이러한 경우에 분류군 기반 접근 대신에 비분류군 접근을 이용한다면, 생태계 보존 전략에 대한 정보를 알려주는 고생물학 자료를 효과적으로 적용할 수 있다.


예를 들어, 임의의 신체 용적(body mass) 분포 [34], 생물량의 패턴 [29], 영양 및 크기 범주 안에서 생물 종 숫자의 분포 [33,34], 개체 분포량의 패턴 [61], 그리고 생태계 네트워크(ecological network) [62,63] 등이 구성 생물 종(constituent species)과 상관 없이 수천 년에서 수백만 년 동안 존재했던 포유류 군집에서 특징적으로 나타난다는 사실이 고생물학적 분석을 통해 밝혀졌다. 이러한 지식을 통해 분류학적 정체성(taxonomic identity)보다는 생태계 기능 측면에서 구성 생물 종을 주로 고려함으로써 새로운 생태계의 장기 생존 가능성 및 디자인에 관한 아주 많은 핵심적 질문에 답할 수 있다. 예를 들어, 도시에 그러한 생태계를 구축할 때, 집고양이가 설치류 및 조류 개체군을 계속 억제할 수 있는 절멸되거나 멸종한 중간 포식자(meso-predator)의 기능을 수행할 수 있다면 이것이 건강한 생태계 기능을 나타낼 수 있는가, 아니면 이전에 존재했던 중간 포식자보다 훨씬 더 큰 영향을 미친다면 생태계 건강을 와해할 수 있는가? 목장에서 살고 있는 가축의 생물량이 한때 매머드 같은 멸종한 대형 포유류를 포함했던 거대동물상(megafauna, 巨大動物相)의 장기적인 변화 범위 내에 있는가, 아니면 오늘날의 가축 생물량이 훨씬 더 큰가? 관리를 받고 있는 생물 종 재배치 실험에서, 외부에서 유입된 생물 종이 영양 구조(trophic structure) 및 표적 생태계의 생태계 네트워크에 어떤 영향을 줄 수 있을까? 그리고 동물 등을 야생으로 돌려보내는 계획에서 — [예를 들어, 옐로스톤 국립공원과 유럽을 야생으로 돌려 놓기(Rewilding Europe) 계획의 늑대처럼 (64)] “잃어버린” 분류군을 동일 생물 종으로 대체하는 것에서 멸종한 생물 종의 기능적 유사체(functional analog)를 사용해 생태계의 손상된 부분을 구축하는 것에 이르기까지 [65] — 어떤 종류의 영양 구조와 생태계 네트워크가 생물 다양성과 생태계 서비스를 극대화해 어떤 변화에 기능적으로 강한 생태계 시스템을 내놓아서 유지 비용을 최소한으로 만들 것인가?


비분류군적 측정 기준은 때때로 통계적 유의성을 지닌 환경 매개 변수(environmental parameter)와 관련이 있을 수 있으므로, 이들은 어떤 종류의 생물 종이 급격히 변하는 환경 조건에 적응하는 생물상(biota, 生物相)으로서의 어느 지역에서 살아남을 가능성이 있는지를 이해할 수 있는 기회를 제공한다 [그림 4]. 그러한 측정은 현대 군집 생태학(community ecology)에 적용되어 왔다 [54,66]. 보존 고생물학에서, 이러한 것들은 (역자주: 계량 측정학? 또는 생태 측정학?) “에코메트릭스(ecometrics)”라고 불려왔으며 [37,67–69], 화석 기록에 주로 보존된 기능성 형질에 초점을 둔 동식물 연구 모두를 포함한다. 식물의 경우에, 이것은 (강수 패턴을 반영하는) 나뭇잎 크기와 모양, (대기 중 이산화탄소와의 평형 상태를 측정하는) 기공 지표(stomatal index), (초식동물에 대한 저항성 및 양지 또는 음지 환경에서 나뭇잎 왁스[leaf was]가 경화되었는지 여부를 판가름할 수 있는 대용물[proxy]인) 식물암(phytolith, 植物巖) 모양 등이 포함된다. 동물을 기반으로 한 형질에는 (먹이를 판가름할 수 있는 대용물인) 치아 형태, (서로 다른 환경에 대한 뚜렷한 차이를 나타내는) 운동 속성(locomotor attribute) [그림 4], 그리고 (환경 변수와 영양분을 반영할 수 있는) 신체 크기 등이 포함된다. 그러한 형질에 초점을 둠으로써, 급격한 환경 변화라는 특정 시나리오 아래에서 특정 장소에 존재하는 분류군의 능력을 평가하는 게 가능해진다. 결국, 이것은 관리를 받고 있는 생물 종 재배치, 복원, 그리고 야생으로 돌려보내는 계획에 적당한 생물 종 후보와 위치를 확인하는 데 도움이 된다 [그림 1의 사례 E2].


예를 들어, 육식 포유동물 군집에서 운동성의 다양성은 식생 피난처(vegetation cover)와 연결되어 있는 것으로 알려졌는데 [68,70], 이것은 기후 변화 같은 인간의 영향으로 식물 군집(plant community)이 상당히 변한 지역에서 어떤 육식 종이 가장 적합한지를 예측하는 값진 예측 변수를 제공하며, 또한 어떤 곳이 생태적으로 저하된 생물 시스템인지를 확인할 수 있는 측정 기준을 제공한다 [그림 4]. 그러한 기술을 적용하려면 주어진 형질과 환경 매개 변수 사이의 연결이 확고히 정립될 필요가 있는데, 현재까지 상대적으로 적은 수의 형질, 특히 척추동물의 형질에 대해서만 진행되었다. 유용한 형질의 수를 늘릴 수 있는 향후 연구가 절실하다.


또한, 비분류군적 고생물학 측정은 영양소 순환, 생물량, 농작물 생산, 급수, 기후 조절, 벌목 그리고 해안 보존(coastal protection) 같은 백 년에서 수천 년의 기간 동안 진행되는 생태 과정을 반영하는 측정 기준을 추적함으로써 생태계 서비스를 제공할 수 있는 잠재력이 새로운 생태계에서 유지되고 있는지를 밝힐 수 있다 [43]. 지리학에 근간을 둔 대용물로 영양소 순환, 토양 생성 및 안정화, 그리고 침식을 추적할 수 있다 [43]. 일례로, 50개의 고(古)환경 대용물(paleoenvironmental proxy)을 이용한 연구에 따르면 1800년을 기준으로 20세기 중반 이후의 급격한 경제 성장과 인구 증가는 중국 양쯔(揚子) 강 하구(lower Yangtze Basin) 환경의 질적 저하와 상당한 관련이 있음이 입증되었다 [44].

마지막으로, 비분류군적 고생물 데이터는 특정 생태계가 생태계 한계점에 접근하고 있는지를 이해하는 데 중요하다 [10,45] — 즉, 소위 말하는 “티핑 포인트(tipping point)”로 규조류(diatoms, 硅藻類), 화분, 호수 중심부의 퇴적층 분석을 통해 입증되었으며, 이것을 통해 중국 윈난(Yunnan, 雲南)의 생태계 상태 변화가 수학적 모델과 일치함을 확인했다. 또 다른 사례로 미국 펜실베니아(Pennsylvania)를 들 수 있는데, 어떤 지역에서 발생한 산림 파괴(deforestation)를 일으킨 피드백(feedback)이 인접 지역의 생태계 상태 변화를 촉발했다 [10].


보존 고생물학과 예측 생태학(predictive ecology)에서 그러한 비분류군적 접근의 유용성은 수많은 사례 연구를 통해 지난 수십 년 동안 입증되어 왔다 [71]. 앞으로 해결해야 할 과제는 중요하면서도 근원적인 형질의 분포, 다양한 환경에서 형질 적응도(trait fitness)를 정의하는 퍼포먼스 필터(performance filter), 환경이 변할 때 형질은 어떻게 작동하는지 [71], 시공간적인 크기 조정(scaling)과 인구통계, 그리고 형질 분포 및 성능의 종간(interspecific) 그리고 종내(intraspecific) 가변성(variability, 可變性) [72] 같은 그러한 중요한 관계를 고려하는 일관성 있는 이론적 뼈대를 개발하는 것이다.


고생물학에 대한 최근의 보존 생물학 적용 사례


보존 유전학

보존 유전학(conservation genetics)은 현재 고대 DNA 연구를 통해 개선되고 있다 [56,73]. 유전자 다양성, 개체군의 변동, 그리고 앞서 설명한 옐로스톤의 설치류에서 보였던 것과 같은 유전자 확산의 장기적인 범위를 구축하는 것뿐만 아니라 [그림 1의 사례 E1; 73], 고생물학 연구 덕분에 또한 당대의 생태계 보존 문제, 특히 합동 시뮬레이션 분석(coalescent simulation analysis)에 적용할 수 있는 새로운 방법이 출현하게 되었다. 이 기법은 고대 DNA에 연대순으로 기록되어 관찰된 유전자 다양성의 변동을 설명하는 데 있어서 유전자 확산과 개체군 크기의 상대적 기여도를 이해할 수 있도록 고안되었지만 [73,74], 지금은 생존을 위협받고 있는 생물 종의 보존 전략에 유용한 정보를 제공하고 있다여기에 딱 들어맞는 사례로 전세계의 상징적인 포유류 가운데 하나인 호랑이(학명: Panthera tigris)를 들 수 있다 [그림 5]. 대부분의 호랑이는 동물원 같은 억류된 상황에서 살고 있고, 단지 ~3800마리 정도만이 야생에 남아 있으며, 이들 가운데 많은 수가 인도의 란탐보르 국립공원(Ranthambore National Park) 같은 새로운 생태계에 국한되어 살고 있는데, 이곳은 수천 년 이상 동안 사람이 많이 이용해왔던 곳이다. 그러한 소규모 보호 구역은 단지 소수의 개체만 수용할 수 있는데, 이러한 상황은 개체군 안에서 유전자 다양성을 점차적으로 줄이는 원인이 되고 있다. 그러한 병목 현상이 심지어 호랑이를 위해 따로 예비해둔 얼마 안 되는 서식지에서 조차도 호랑이 멸종의 전조가 되는지는 불분명했다. 과거에 있었던 일을 해석하는 대신에 미래를 예측하기 위해 사용된 합동 시뮬레이션 분석에 따르면, 보호 구역 사이에서 상당한 유전자 확산이 일어나지 않는다면 유전자 다양성의 감소는 다가올 세기까지 호랑이를 위태롭게 할 가능성이 있지만, 기능적 연결성(functional connectivity)을 적극적으로 유지하고, 물리적으로 개체를 이동시키며, 전세계 보호 구역에 있는 호랑이들 사이의 교배를 통한 번식에 우선 순위를 둠으로써 유전자 다양성은 유지되거나 심지어 향상될 수도 있는 것으로 나타났다 [19]. 하지만, 지금까지 전세계적인 보호 노력은 기능적 연결성보다 호랑이 수에 우선 순위를 두거나 호랑이 아종(subspecies, 亞種)의 유전자 구성의 “순수성(purity)”에 초점을 맞추는 경향이 있다.


또한, 화석은 — 인간에 의해 (나그네비둘기 또는 여행비둘기[passenger pigeon, 학명: Ectopistes migratorius]처럼) 최근에 멸종되거나 (매머드처럼) 훨씬 전에 멸종된 생물 종의 복제체를 재구성하려는 노력인 — 소위 “반(反)멸종(de-extinction)” 실험 활동에서 매우 중요하다 [75]. 비록, 그러한 노력이 궁극적으로 과학적 호기심을 불러일으킬 수 있지만, (i) 만들어진 유전체가 멸종한 생물 종의 현존하는 가장 가까운 근연종(近緣種)의 염기쌍(base pair)으로 대부분 구성되어 있고, (ii) 후생적 영향(epigenetic effect)이 여전히 잘 이해되고 있지 않으며, (iii) 그러한 과정에 (임신 기간 때문에) 많은 시간이 소요됨과 동시에 매우 많은 돈이 투입되므로 단지 어떤 생물 종에 속하는 소수의 개체만이 유전적으로 조작될 수 있고, (iv) 멸종한 생물 종이 체득한 경험은 해당 종의 멸종과 함께 사라져버리므로 새끼가 부모의 가르침으로부터 얻은 후천적인 행동을 (후대에) 전달하는 것은 불가능할 수 있으며, (v) 수많은 멸종한 생물 종을 부양했던 생태계는 더 이상 존재하지 않으므로, 역류된 상황에서 벗어날 후 생존하는 것은 어렵거나 불가능할 수 있고, (vi) 이미 수천에 달하는 현존하는 생물 종 및 서식처 수의 멸종을 막는 일은 어렵기 때문에 “반멸종” 종의 생존을 유지할 가능성이 상당히 빈약하다는 점을 고려한다면, 이러한 노력을 생태계 복원에 적용하는 일은 상당히 제한적일 수 있다 [29]. 또한, 멸종한 생물 종을 모방해서 생명체를 만들어내는 유전공학은 많은 경우에 윤리적이며 법적인 문제를 일으킬 수 있다 [76].


침입종

침입종(invasive species, 侵入種)이 생태계 구조와 기능을 실질적으로 바꾸는지는 고생물학적 관점으로만 대답할 수 있는 중요한 문제다. 예를 들어, 역사적으로 봤을 때 캘리포니아 초원에 소가 도입된 일 때문에 이곳의 초원 생태계가 역사적 생태계에서 새로운 생태계로 변해버렸는데, 소의 개체군 규모가 커지면서 방목지의 거대동물상 생물량이 선사시대보다 훨씬 더 증가했던 것이 원인으로, 이로 말미암아 (소로 대표되는) 칩입종이 토종 1년생 목초류를 대체하는 것에 유리한 방목압(grazing pressure, 放牧壓)의 기능적 변화를 촉진시켰다 [그림 1의 사례 E4; 77]. 또한, 화석 기록은 북아메리카 서부 목장에서 서식하고 있는 야생마가 해당 지역의 충적세 시기 대부분에는 존재하지 않았기 때문에 침입종으로 봐야 할지, 또는 이들 생물 종이 해당 지역에서 진화했고 이들이 현재 살아가고 있는 생태계의 필수적인 구성요소로서 수백만 년 동안 존재했기 때문에 토착종인지 여부와 같은 논란의 여지가 있는 관리 결정에 유용한 정보를 제공하는 데 도움을 줄 수 있다 [41].


연결성의 향상

옐로스톤–유콘 보존 계획(Yellowstone to Yukon Conservation Initiative)처럼 [그림 6] 보호 구역을 서로 연결하도록 디자인된 회랑(回廊)지대(corridor)는 오늘날 매우 중요하며 [4,78], 전세계 육지 영역의 10분의 1에서 2분의 1에 해당하는 곳이 21세기에 있을 생물군계(biome, 生物群系)의 변화에 매우 취약하기 때문에 이러한 회랑지대는 심지어 가까운 미래에도 훨씬 더 중요해지겠지만 [79], 현존하는 보호 구역의 레퓨지아(refugia; 역자주: 빙하기 같은 전세계적인 기후 변화 아래에서 기후 변화가 다른 지역과 비교했을 때 상대적으로 적었기 때문에 다른 곳에서는 멸종된 생물 종이 여전히 살아남는 지역을 일컫는다)는 전세계적으로 1–2% 정도 밖에 안 된다 [78]. 따라서, 현재의 토지 이용을 고려하는 것뿐만이 아니라 선사시대의 레퓨지아 역할을 해왔던 중요한 지역을 확인하고 [80] 기후가 변하면서 필연적으로 발생할 수 있는 생태계 변화를 예측하는 일이 [81] 효과적인 회랑지대 디자인을 위해 [그림 1의 사례 E5] 필요하다는 게 새로운 관점이다.


일반적으로, 회랑지대가 지니는 미래의 효용성을 예측하기 위해 생물 종 분포 모델링(species distribution modeling)을 이용한다 [82]. 생물 종 분포 모델 대부분은 생태계 니치(ecological niche; 또는 생태적 지위)를 추정하기 위해 현재 또는 역사시대 근처에 어떤 생명체의 출현을 인근의 기후 매개 변수와 대응시키는 일에 의존한다. 과거 수천 년 동안 생물 종이 출현할 수 있었던 곳이 어디인지를 예측하기 위해 고생물학, 지질학, 그리고 고기후학 데이터와 결합된 동일 모델을 사용한 최근 연구에 따르면 [35,42] 많은 경우에 현존하는 모델은 생물 종이 향후 어느 곳으로 움직일지를 적절히 예상하지 못했다. 또한, 선사시대 생물 종의 분포에 관한 정보를 접목하는 일은 오류가 발생할 확률을 수량화하는 데 도움을 주었다 [10]. 생물 종 분포 모델을 개선하기 위해 화석 기록을 사용하려면 적절한 연대 측정 조절(dating control)뿐만 아니라 적절한 경계 조건(boundary condition)을 지닌 기후 모델을 매개 변수로 만들 필요가 있는데, 이것은 수십 년 안에 있는 중요 화석의 나이를 평가하는 가속기 질량 분석 동위원소 연대 측정(accelerator mass spectrometry radiocarbon date)을 이용해 현재 일상적으로 달성할 수 있다.


고생물학적 접근은 형질-환경 연결 그리고/또는 분류군의 지속 연관성(persistent association)에 관한 — 즉, 시공을 통틀어 널리 분포한 화석 산지(fossil locality)에 함께 출현하는 둘 이상의 분류군 집단에 관한 — 정보를 접목함으로써 생물 종 분포 모델을 훨씬 더 개선할 수 있다. 현재의 모델은 니치 공간(niche space)를 추정하기 위해 오로지 기후 매개 변수 하나만을 의지한다. 또한, 그러한 방식으로 고생물학적으로 향상된 생물 종 분포 모델은 절멸 위기 종을 구하는 게 목표인 관리를 받고 있는 생물 종 재배치 실험에서 미래의 기후 조건 예측에서 식물의 확산에 많은 힘을 기울이기 위해 도시와 교외의 환경에 어떤 나무를 심어야 할지 결정하는 일에 이르기까지 생물 종을 적절한 환경으로 재배치하려는 노력을 위해 중요한 정보를 알려주는 데 유용할 수 있다.


하지만, 심지어 이상적인 회랑지대를 확보했을지라도, 화석 기록에 나타난 교훈에서 분명히 알 수 있듯이, 생물 종 모두가 기후 변화에 발맞춰 반응하진 않을 것이다 [10]. 몇몇 생물 종은 재빨리 움직일 테고, 몇몇 종은 느리게 움직일 것이며, 몇몇은 결코 움직이지 않을 것이고, 생물 종은 온도, 습도 또는 생물 사이의 상호작용 같은 전세계적 변화의 서로 다른 양상에 초점을 맞출 것이다. 심지어, 최종 결과가 현재 또는 역사적으로도 거의 확실히 다른 종의 집합일지라도, 효과적인 회랑지대를 확보한다면 그러한 자연적인 조정이 진행될 수 있는 기회를 극대화할 것이다.


생태계 보존 정책의 결과


법률 및 정부 정책이 생태계 보존에서 중요할 역할을 해왔다. 법원의 주도로 진행된 미국의 절멸 위기 종 보호법(Endangered Species Act)에서 남아프리카와 케냐(Kyena)의 밀렵꾼 사살 정책처럼 극단적인 방법에 이르기까지 상당히 많은 예를 들 수 있다. 그러나, 급격한 전세계적인 변화 아래에서 내던질 수 있는 질문은 기존의 정책과 법률이 생태계의 적응력 관리를 촉진하는 데 적절하느냐로, 단순히 특정 생물 종의 존속을 도모하는 것과는 대치된다고 할 수 있다 [9,83,84]. 그러한 질문에 답하려면 국가적으로 그리고 국제적으로 보존 생물학자, 고생물학자 및 정책과 법률을 입안하는 공동체 사이의 결연한 상호작용이 필요하다. 고생물학자와 보존 생물학자에게 중요한 도전이 되는 것은 법률 제정에 의미가 있는 생태 측정 기준을 확인하는 일이다.


결론과 전망


현재, 효과적인 생물 자원의 보존을 위해서 훗날 훨씬 더 중요해질 지식인 적응력과 생태 구조 및 기능 측면에서 생태계의 변화를 이해하고 예측하는 일이 수반되어야 한다. 앞으로 나아가려면 역사적 그리고 새로운 생태계에 놓인 보존 노력의 조직화와 결합하여 생태계 보존을 계획하고 실행에 옮기기 위해 화석 및 암석 기록에서 얻은 정보를 훨씬 더 많이 사용해야만 한다. 역사적 그리고 새로운 생태계를 분명히 구별하고, 보편적으로 미래에 적용 가능할지도 모를 과거의 생태계의 핵심 복원력과 특징을 확인하며, 적어도 수천 년 동안 생태계에 존재한 기능적 상호작용을 규명하는 것이 훗날 필요하다. 이러한 일 모두를 위해서는 당대 및 과거의 생태계의 특성 규명 및 비교를 동일 선상에서 할 수 있는 분류군 기반 그리고 비분류군 분석 모두를 이용해서 도출한 고생물학, 지구과학, 그리고 보존 생물학에서 얻은 정보를 통합하는 일이 필요하다. 관련 생물 종과는 상관 없이 과거, 현재 그리고 미래의 생태계가 가지는 기능적 특성을 비교할 수 있는 방법인 비분류군 분석은 새로운 생태계를 보존하기 위한 노력 및 역사적 생태계가 현재 진행 중인 그리고 미래의 전세계적인 변화 압력 아래에서 겪을 기능적 변화의 정도를 수치화하는 데 특히 유용할 것으로 입증될 것이다. 이러한 새로운 접근을 생태계 보존에 접목하는 일과 더불어, 자연의 다양성 및 적응성을 유지하고 지구가 유일한 고향인 수억 명의 인간의 요구를 충족하려면 — 급격한 인구 증가, 상품과 자원의 과소비, 그리고 기후 변화 같은 —생태계 보존 위기를 일으킨 근본적인 원인을 다루는 데 중요할 것이다.



그림 1 | 중요한 보존 생물학적 결정. (A–E) 고생물학 연구에서 얻은 데이터가 필요하다고 판단되는 결정 지점. 여기에서, “생물 다양성(biodiversity)”은 모든 수준의 생물학적 계층을 의미한다. 새로운 생태계는 생물 다양성, 특정 생태계 서비스, 또는 생태계 구조를 극대화 하는데 도움을 줄 수 있는데, 이러한 것들은 다양한 수준에서 상호배타적이거나 중첩될 수 있다. 일반적으로, 이러한 생태계 보존 목표가 중첩되는 일은 역사적 생태계에서 광범위하게 나타난다. 고생물학의 분류군 기반 분석법은 역사적 생태계 보존에 중요하다고 이미 입증되었으며, 비분류군 분석법 또한 유용하다. 새로운 생태계에 있어서, 비분류군 분석법은 과거, 현재 그리고 미래를 연결함으로써 효과적인 보존 프로그램을 정형화하는 데 도움을 줄 수 있는 많은 잠재력을 지니고 있다.


표 1 | 다양한 보전 접근법.


그림 2 | 수천 년 동안 진행된 군집 변동 추적. (A) 뼈가 잔뜩 쌓인 육식동물 및 맹금류의 똥을 자신의 똥 무더기로 끌어와 축적된 숲쥐(wood rat, 학명: Neotoma spp.)의 퇴적층은 분류학적 구성 및 상대적 분포량에 대해 높은 정확도를 가진 척추동물과 식물 군집의 표본을 채취하는 데 특히 유용하다 [46–48]. 그러한 기록은 수천 년에서 수백만 년에 걸친 분류군의 존재 및 소멸 그리고 분포량 [33] 및 수천 년을 통틀어 나타난 유전자 변이에 관한 [73] 연속적인 스냅샷을 제공할 수 있다. 숲쥐의 똥 무더기는 북아메리카의 수많은 지역에서 나타나는데, 네오토마(Neotoma) 이외의 생물 속(屬)에 속하는 생물 종은 다른 지역에서 고생물학적으로 유용한 똥 무더기를 구축한다. (B) 검사와 분류를 통해 모인 숲쥐의 똥 무더기에서 발굴한 뼈. (C, D, 및 E) 호수의 퇴적층 중심부에서 수백에서 수십만 년 동안 있었던 식생(植生)의 변화를 재구성하는 데 도움이 되는 화분과 포자 화석이 존재한다 [10].


그림 3 | 역사적 생태계의 변환. (A) 브라질의 아나빌리아나스 국립공원(Parque Nacional de Anavilhanas) 근처. 화분학 연구 자료에 따르면 강수량의 증가가 ~3,000년 전에 시작해 20세기 초반 무렵의 위치까지 아마존 우림이 남쪽으로 확장한 사실과 일치하는 것으로 나타났다 [85]. 삼림 파괴 현상과 더불어 [87], 엘니뇨–남방 진동(El Niño–Southern Oscillation)의 변화와 관련해 아마존 열대우림의 3분의 2에 달하는 지역에서 강수량이 감소한 현상 때문에 [86] 최근 들어서 열대우림-사바나 경계가 북쪽으로 이동하고, 식생의 생산성이 감소했으며 [88], 화재 빈도가 증가했고, 계절성 화재 기간도 늘어났다 [89]. 기후 모델에 따르면 미래에 아마존 열대우림의 광대한 지역이 변하는 상황이 임박한 것으로 나타났다 [90,91]. (B) 미국 뉴멕시코(New Mexico) 반델리어 국립 기념물(Bandelier National Monument) 근처에서 일어난 라스 콘차스 화재(Las Conchas Fire). 고생물학 데이터에 따르면 북아메리카 서부의 산림 생태계는 높은 빈도의 그리 심하지 않은 산불에 의존하며 야생 화재의 발생 빈도는 가뭄에 따라 증가하는 것으로 나타난다 [92,93]. 산불 진압 및 인간 활동으로 말미암은 기후 변화 때문에 발생한 에너지의 누적 때문에 20세기 후반 들어 산불 빈도가 증가했는데 [94], 기후 예측에 따르면 2100년까지 산불 빈도는 역사적 그리고 현재의 식생이 적응해왔던 산불 빈도보다 훨씬 더 높은 수치로 증가할 수 있다 [91]. 이러한 점이 고려되어 재앙에 가까운 수관화(crown fire, 樹冠火)를 사전에 방지하기 위해 맞불을 놓는 일을 정당화하는데 이용되었다 [91].


그림 4 | 고생물학의 에코메트릭스(ecometrics). (A) 특정 뼈의 비율은 육상 피난처, 토지 이용 및 운동 퍼포먼스(locomotor performance)를 통한 국소 해부학(topography)과 연결되어 있다. (B) 육식성 포유류 군집에서 운동성의 다양성은 다리의 안팎 움직임(in- and out-lever)을 이용함으로써 측정할 수 있으며 식생 피난처와 연결되어 있는데 [68,70], 뱀의 경우에 동일한 관계를 꼬리에서 몸통까지의 길이 비율로 측정할 수 있다 [67]. (C) 이러한 형질의 분산과 평균의 변화는 군집 구성 및 육상 피난처 변화와의 적합성(congruence)으로 평가할 수 있다. 예를 들어, 캔자스 대학이 획득한 땅을 농업 목초지(agricultural grassland)에서 삼림으로 전환하는 일이 1947년에서 2006년 사이에 진행되었을 때, 양서류-파충류 동물상(herpetofauna)의 회전률은 꼬리에서 몸통까지의 길이 비율의 (검은 선으로 표시된) 평균과 (회색 막대로 표시된) 표준편차를 변화시켰다. (D) 그림 (C)에서 설명한 변화는 전세계 도처에 있는 목초지와 삼림의 생태계와 연관된 에코메트리 값(ecometric value)과 일치한다. 이와는 대조적으로, 인디애나(Indiana) 주에서 19세기 때 있었던 산림 파괴는 수많은 육식성 대형 포유류를 절멸시켰는데, 이 때문에 운동 다양성이 소실되었으며, 이것은 다리의 안팎 움직임 비율의 (회색 막대로 표시된) 표준편차로 측정되었다. (E) 운동 다양성의 소실은 비슷한 영향을 받았을지도 모르는 (짙은 회색 음영으로 표시한) 다른 지역을 조사할 때에도 적용될 수 있다 [68].


그림 5 | 야생 호랑이에게 영향을 주는 압력. (A) 단지 ~3,800마리 정도의 야생 호랑이만이 남아 있는데, 이들 대부분이 (담녹색[light green]으로 표시된) 역사적으로 존재했던 지리적 범위의 단지 (암녹색[dark green]으로 표시된) 7% 정도에 국한되어 있다. (흰색 화살표는 란탐보르 국립공원[Ranthambore National Park] 지역을 나타낸다.) (B) (자주색이 훨씬 진해질수록 농경지 사용률이 높은) 농경지와 목초지 지도에 표시된 (흰색 윤곽선으로 나타낸) 야생 호랑이의 오늘날 지리적 위치. (C) (붉은색 윤곽선으로 나타낸) 인구 밀도 지도에 표시된 야생 호랑이의 현재 지리적 위치로, 파란색이 짙어질수록 인구밀도가 높으며 가장 옅은 색은 인구밀도가 1명/km2 이하며 가장 진한 색은 인구밀도가 10,000 people/km2 초과다. (D) 호랑이는 주로 인구밀도가 가장 낮은 지역 또는 인도의 란탐보르 국립공원 같은 새로운 생태계에 위치한 보호구역 안에 있다. 2050년까지 5억 명 이상의 사람들이 호랑이 보호 구역을 포함하는 지역을 채울 것으로 예상된다.


그림 6 | 보존 회랑지대의 중요성. 기후 변화와 법률 관할권 차이가 회랑지대 디자인에 어려움을 주고 있다. (자주색 윤곽선으로 표시된) 옐로스톤–유콘 보존 계획(Yellowstone to Yukon Conservation Initiative)에는 점점 증가하는 야생 화재 빈도수 및 삼림 소실 때문에 급격히 변하고 있는 생태계도 포함되어 있는데, 둘 다 모두 전세계적인 기후 변화 그리고 사유지에 다양한 재산권을 부여하며 연방법에 의한 보호 구역이 서로 다른 정부 기관에 의해 관리를 받는 (캐나다와 미국) 두 국가에 의해 촉발되었다비록, 많은 법적 관할권이 연결성의 증대를 복잡하게 만들고 있음에도, 생물 다양성의 극대화, 생태계 서비스, 그리고 야생 보호라는 목표가 각각의 이해 당사자가 서로 다른 목표를 선택한다는 이유 때문에 서로 대립할 때, 회랑지대 단편에 제공하는 전체적인 효과에 여전히 기여할지라도, 그러한 다양성 또한 성공에 기여할 수 있다.


참고 문헌 및 노트


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2011년 캐나다 앨버타의 밀레니엄 광산에서 온전한 외형을 지닌 1억 1천만 년 전의 공룡화석이 발견된 적이 있다고 합니다. 조각상 ... 아닙니다. 이건 노도사우루스(nodosaur) 화석이예요 ... 화석! [링크]


그리고 최근 들어 캐나다의 Royal Tyrrell Museum of Paleontology에서 이 화석을 공개했다는 소식이 떴습니다. [링크] 캐나다에 있었으면 한 번 보러갔을텐데 .... (....) ... 아쉽 ....


제가 고생물학 전공은 아니지만 (전공보다 더 열심히 하는 것은 공공연한 비밀...) ... 지나가다 한 번쯤 마주칠 수 있는 평범한 덕후로써 말씀드리자면 ... 이런 화석을 발견하는 건 (뉴스에서도 언급했듯이) 복권에 당첨되는 것보다 더 어렵습니다. 차라리, 길에서 100원짜리 동전 줍는 확률이 더 높을 듯?


아무튼, 기쁜 마음으로 아쉬움을 담아(?) 기사를 번역해 공유합니다.


사족 1: 아프리카 열대우림지대에서 공룡이나 고인류 화석이 발견되면 정말 최고일텐데 .... 그럴 일은 거의 없을테니 ... (...)

사족 2: 1억 년 전의 화석 뼈에서 DNA를 추출하기엔 아직 무리일까? 10만 년 된 뼈에서 DNA를 추출하는 것도 아직 버거운데 말이죠. 그래도 시간이 흘러 기술이 발전하면 1억 년 전의 공룡 뼈에서도 DNA를 추출해 라이브러리를 만들어 시퀀싱을 할 수 있는 그런 날이 올지도 모르죠. 아 ... 이건 불가능에 가까운가? -_-


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원제: 「A New Dinosaur Fossil Found in Alberta Is So Well-Preserved It Looks Like a Statue


앨버타(Alberta)에서 발견된 새로운 공룡 화석이 너무 잘 보존되어 있어서 마치 조각상처럼 보인다.


“복권에 당첨되는 것만큼 드문 일이다”


TRAVIS M. ANDREWS, WASHINGTON POST, 12 MAY 2017


박물관에서 알아볼 수 있는 무언가로 조립되기 전에, 대부분의 공룡 화석은 평범한 관찰자에겐 흔한 암석에 불과한 것처럼 보인다. 하지만 그 누구도 1억 1천만 년 이상 된 노도사우루스(nodosaur) 화석을 평범한 돌과 혼동하진 않을 것이다.


캐나다(Canada)의 왕립 티렐 고생물학 박물관(Tyrrell Museum of Paleontology)에서 오늘 공개된 그 화석은 너무 잘 보존되어 있어서 마치 조각상처럼 보인다.


심지어 더욱 놀라운 것은 <내셔널지오그래픽(National Geographic)> 6월호에서 밝힌 것처럼 이 화석이 우연히 발견되었다는 점이다.


2011년 3월 21일, 숀 펑크(Shawn Funk)가 “주변 암석보다 훨씬 더 단단한 무언가”를 내리쳤을 때, 그는 앨버타(Alberta)의 밀레니엄 광산(Millennium Mine)에서 굴착기로 땅을 파고 있었다.


가까이서 자세히 살펴보니 그 물체는 숀 펑크가 봐왔던 돌과는 딴판이었으며, 마치 “모래로 뒤덮인 갈색 디스크가 열을 맞춰 포금(砲金)이 섞인 회색 돌에 각각 고리처럼 끼워진 듯” 했다.


그가 발견했던 것은 2,500 파운드짜리 (즉, 1,130 kg) 공룡 화석이었으며, 곧바로 앨버타에 있는 박물관으로 운반되어 기술자들이 화석화된 뼈 외부의 암석을 긁어낸 후 전문가들이 그 표본을 조사했다.


로버트 클라크(Robert Clark) / 내셔널지오그래픽


“내 눈을 믿을 수가 없었어요. 그건 공룡이에요.” 박물관의 공룡 큐레이터인 도널드 헨더슨(Donald Henderson)이 <앨버타 오일 매거진(Alberta Oil Magazine)>에서 말했다.


“그 사진을 처음 봤을 때 (흔하게 발견되는 해양 파충류인) 플레시오사우루스를 볼 것 같다고 확신했어요.” 훨씬 더 특별히 말하자면, 그 화석은—스미스소니언(Smithsonian)의 설명에 따르면 백악기 동안 살았던 중무장한 앙킬로사우루스(ankylosaur)의 하위집단에 속하는 구성원인—노도사우루스의 주둥이와 둔부를 아우르는 부위였다.


네 발로 움직였던 이러한 육중한 초식동물 무리는 아마도 도마뱀과 사자를 혼합한 것과 닮아 보이지만, 몸은 비늘로 덮여 있었을 것이다.


로버트 클라크(Robert Clark) / 내셔널지오그래픽


앙킬로사우루스 하위집단의 사촌과는 다르게, 노도사우루스는 꼬리 끝에 뼈로 된 곤봉이 없으며, 스미스소니언 자연사 박물관(the Smithsonian Museum of Natural History)의 설명에 따르면 장갑판, 두꺼운 혹(knob) 그리고 장갑판 측면을 따라 나 있는 20 인치 (50 cm) 길이의 가시(spike) 두 개를 방어를 위해 대신 사용한다. “얘네들은 다리가 네 개 달린 탱크 같아요”, 공룡 사냥꾼인 레이 스탠포드(Ray Stanford)가 2012년 <워싱턴 포스트The Washington Post)>에서 말했다.


뉴스 보도에 따르면 이 특별한 화석은 길이가 18 피트(5.4 m)에 무게는 약 3,000 파운드 (1,360 kg) 정도 나간다.


마이클 그레쉬코(Michael Greshko)가 <내셔널지오그래픽>에 기고한 글에 따르면, 그 정도 수준의 보존은 “복권에 당첨되는 것만큼이나 드문 일이다”. 그리고 다음과 같이 썼다:


“보면 볼수록 놀라운 생각이 들어요. 화석화된 피부 흔적이 공룡의 두개골에 점점이 퍼진 울퉁불퉁한 장갑판을 덮고 있어요. 오른쪽 앞발이 측면에 배치해 있고, 다섯 개의 발가락이 위를 향해 펼쳐져 있어요. 발바닥에 있는 비늘을 셀 수도 있죠.”

박물관의 박사후연구원인 캘럽 브라운(Caleb Brown)이 내가 놀라는 모습을 보고 싱긋 웃었다. 그리고는 “우리가 단지 뼈만 가진 건 아니죠”라며 나중에 말했다. “본연 그대로의 공룡이에요.”


이처럼 특별한 공룡이 아주 잘 보존된 이유는 뜻밖의 행운 때문일 수도 있다. (글쎄, 아마도 불쌍한 노도사우루스에겐 뜻밖의 불행 아닐까?)


결국, 바다로 떠내려 흘러가 버린 그 육상 생명체는—그 공룡이 발견된 광산이 한때 있었던—바닥으로 가라앉았다. 연구자들은 강변에서 물을 마시던 공룡이 홍수 때문에 강물에 휩쓸렸다고 믿는다.


거기서, 미네랄이 “재빨리 피부와 장갑판에 침투해 몸 전체를 부드럽게 감싸 안았고, 그 결과로 영겁(永劫)의 가치를 지닌 암석이 죽은 공룡 위에 차곡히 쌓였기 때문에 노도사우루스의 진정한 모습이 유지될 수 있었다.”


특히 이빨과 뼛조각이 훨씬 더 자주 발견된다는 것을 고려한다면, 노도사우루스 화석은 연구자에게 은혜나 마찬가지다.


“심지어 부분적으로는 완전한 뼈조차도 찾기 어렵다”고 스미스소니언은 보고했다.





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