[번역] 『Evolution』 Ch. 5. 지구에서 생명의 역사 - (1)
[번역] 『Evolution』 Ch. 5. 지구에서 생명의 역사 - (2)
[번역] 『Evolution』 Ch. 5. 지구에서 생명의 역사 - (4)


5.6 고생대 생명체: 석탄기에서 페름기까지


5.6.1 육상 생명체


[3억 5천4백만~2억 9천만 년 전의] 석탄기 동안 남반구에서는 광활한 땅덩어리가 뭉쳐 곤드와나 대륙(Gondwanaland)이라는 초대륙(超大陸)을 형성했으며, 북반구에는 몇몇 작은 대륙이 존재했다. 광범위한 열대기후는 속새류, 석송류, 양치류 등이 우점(優占)하는 대규모 늪지 삼림의 발달을 도왔는데, 이러한 사실은 오늘날 우리가 채굴하는 석탄층(coal bed, 石炭層)으로 보존되었다. 종자식물은 고생대 후기에 다양해지기 시작했다. 이들 가운데 일부는 바람을 타고 퍼지는 화분(花粉)을 가졌는데, 이로써 식물은 수정(受精)을 물에 의존하던 방식에서 벗어났다. 종자의 진화로 어린 식물이 빨리 성장하고 불리한 조건을 이겨낼 수 있도록 영양분을 저장할 뿐만 아니라 배아가 건조해지지 않도록 할 수 있었다. 이들 식물 가운데 어느 것도 꽃을 가지지 않았음을 명심하라.


석탄기 동안 최초의 날개 달린 곤충이 진화했으며, 원시 잠자리, [바퀴, 메뚜기, 그리고 그 근연종 같은] 직시류(orthopteroids, 直翅類), 그리고 [매미충과 그 근연종인] 반시류(hemipteroids, 半翅類)를 포함한 많은 목(目)으로 빠르게 다양해졌다. 페름기에 [뚜렷한 애벌레와 번데기 시기가 있는] 완전 변태(完全變態)를 하는 최초의 곤충군이 진화했으며, 여기에는 딱정벌레, [원시 파리 같은] 쌍시목(order Diptera, 雙翅目), 계통적으로 가깝게 연관된 [날도래 등의] 날도래목(order Trichoptera)과 [나방과 나비의] 인시목(order Lepidoptera, 鱗翅目)의 조상이 포함된다. 이때 출현한 곤충 목 일부는 페름기 말에 멸종했다.


양서류는 석탄기에 다양해졌지만, 페름기 말에 대부분 멸종했다. [안트라코사우루스류 같은] 석탄기 후기와 페름기 초기의 몇몇 혈통은 양서류나 파충류로 다양하게 분류됐다. 이들 생명체에서 캡토라이노모프(captorhinomorph)라는 최초의 양막류가 출현했다 [그림 5.19 참조]. 이들 원시 양막류에서 곧바로 단궁류(synapsids, 單弓類)가 출현했는데, 여기에는 포유류의 조상이 포함되어 있으며 이들은 점점 포유류와 닮은 특징을 획득했다 [4장 참조]. 주요 파충류 무리이며 그 후손이 중생대 풍경을 점유한 이궁류(diapsids, 二弓類) 또한 최초의 양막류에서 출현했다.


5.6.2 수중 생명체



그림 5.17 지질시대의 여러 시점에 따른 대륙의 분포. (A) 삼첩기 가장 초기에는 육지 대부분이 [판게아(Pangea)라는] 하나의 덩어리로 뭉쳐 있었다. (B) 유라시아와 북아메리카 대륙은 쥐라기 후기 말엽에 상당히 분리되었다. (C) 백악기 후기 무렵 곤드와나 대륙은 분열되어 대부분 남쪽의 주요 대륙으로 나뉘었다. (D) 점신세 후기 무렵에 대륙은 오늘날의 배치에 가까워졌다. 오늘날 대륙의 윤곽을 모든 지도에서 실선으로 나타냈다. 이외의 다른 검은색 선은 중요한 지질구조판(tectonic plates, 地質構造板)의 경계를 나타낸 것이다. [Maps © 2004 by C. R. Scotese/PALEOMAP Project.]



페름기 동안 대륙은 서로 근접했으며, 페름기 말에는 하나의 완전한 대륙인 판게아(Pangea)를 형성했다 [그림 5.17A]. 해수면은 역사상 가장 낮은 지점으로 떨어졌고 기후는 육지와 바다의 배열로 엄청나게 변했다. 이러한 변화는 생명의 역사에서 가장 중요한 사건 가운데 하나인 페름기 말 대멸종(end-Permian mass extinction)에 중요했다 [Erwin 1993]. 이제껏 지구 역사에서 일어난 가장 엄청난 대량 멸종 사건으로 골격을 가진 해양 무척추동물 과(科) 가운데 적어도 52% 그리고 아마도 96%에 달하는 모든 종(種)이 5백만 년에서 6백만 년이라는 기간 사이에 멸종한 것으로 추정된다. 암모나이트류, 눈자루(eye-stalk)가 달린 극피동물류, 완족류 그리고 태형동물류 같은 분류군은 엄청나게 감소했으며, 삼엽충류 같은 주요 분류군과 주요 산호 분류군은 멸종했다. 곤충의 일부 목(目)과 양서류 및 포유류를 닮은 파충류의 많은 과(科)가 사라진 것을 제외하면, 기묘하게도 육상의 멸종은 훨씬 덜 확연했다.


5.7 중생대 생명체


[2억 5천1백만~2억 년 전의] 삼첩기(Triassic period, 三疊紀), [2억~1억 4천5백만 년 전의] 쥐라기(Jurassic period) 그리고 [1억 4천5백만~6천5백5십만 년 전의] 백악기(Cretaceous period, 白堊紀)로 나뉘는 중생대(Mesozoic era, 中生代)는 종종 파충류 시대로 불린다. 중생대 말엽까지 지구의 동식물상(動植物相)은 다소 현대적 형태를 갖추는 과정에 있었지만, 이것은 전대미문의 가장 기이하고 놀라운 생명체 일부가 진화하고 난 다음의 일이었다. 판게아가 갈라지면서 아시아와 아프리카 사이에 테티스 해로(Tethyan Seaway)가 쥐라기 때 형성된 것을 시작으로 북쪽에 있는 로라시아(Laurasia) 대륙이 남쪽에 있는 곤드와나 대륙에서 완전히 분리됐다 [그림 5.17B]. 로라시아 대륙은 쥐라기 동안 몇 개의 조각으로 나뉘기 시작했지만, 북동쪽의 북아메리카, 그린란드 그리고 서유럽은 백악기까지 잘 연결된 채로 있었다. 남쪽 대륙인 곤드와나는 아프리카, 남아메리카, 인도, 호주, 뉴질랜드 그리고 남극 대륙으로 이루어졌다. 이들 땅덩어리는 쥐라기 후기와 백악기 때 천천히 갈라졌지만, 그때까지도 남대서양은 단지 아프리카와 남아메리카 사이에 있는 좁은 해로였을 뿐이다 [그림 5.17C]. 중생대를 통틀어 해수면은 상승했으며, 많은 대륙 지역은 얕은 연해(沿海)로 덮여 있었다. 극지방은 냉각되었지만, 지구 대부분 지역은 따뜻한 기후를 누렸으며, 백악기 중기에 전 세계 온도가 사상 최고로 높이 올라갔지만, 이후 상당한 냉각이 발생했다.


5.7.1 해양 생명체


페름기 말 대멸종 기간에 대량으로 죽어나갔던 많은 해양 생물군이 삼첩기 동안 다시 다양해졌는데, 예를 들어 암모나이트류는 두 속(屬)에서 시작해 삼첩기 중기에는 백여 종 이상으로 증가했다 [그림 5.14 참조]. [껍질을 가진 원생생물인] 플랑크톤성 유공충류(foraminiferans, 有孔蟲類)와 현대적인 산호가 진화했으며, 경골어류가 계속 진화방사를 했다. 삼첩기 말에 또 한 번의 대멸종이 발생했으며, 암모나이트류와 쌍각류 같은 분류군이 다시 대량으로 죽어나갔다. 그러나 이들 분류군은 중생대 동안 또 다른 적응방산을 겪었는데, 이것은 “중생대 해양 변혁”(Mesozoic marine revolution, MMR)의 시작을 알리는 전조였으며, 연체동물의 껍질을 부술 수 있는 게류와 경골어류의 진화 그리고 오늘날 많은 연체동물이 가진 특징인 두꺼운 껍질과 가시 같은 여러 종류의 보호 메커니즘을 가진 연체동물의 진화 때문에 이런 식으로 불렸다 [Vermeij 1987]. 오늘날의 우점군(優占群)인 경골어류가 진화하면서 다양해지기 시작했다.


쥐라기와 백악기 동안 [달팽이와 그 근연종 같은] 현대적인 복족류(gastropods, 腹足類) 분류군, 쌍각류 그리고 태형동물류가 출현해 번성했고, [루디스트(rudist) 같은] 거대한 고착 쌍각류(固着雙殼類)가 산호초를 형성했으며, 바다에는 몇몇 해양 파충류의 분류군이 살았다. 백악기 말은 확실히 가장 잘 알려진 [중생대 백악기를 가리키는 약자 ‘K’와 신생대 제3기를 가리키는 약자인 ‘T’를 사용해 K/T 멸종(K/T extinction)이라고 종종 불리는] 대멸종이 특징이다. 암모나이트류, 루디스트, 해양 파충류, 그리고 많은 무척추동물의 과(科)와 플랑크톤성 원생생물이 완전히 멸종했다. 최후까지 남은 조류가 아닌 공룡도 이 시기에 멸종했다. 고생물학자 대부분은 소행성 또는 몇몇 다른 외계 물체의 충돌로 이러한 멸종이 일어났다고 믿는다 [7장 참조].


5.7.2 육상 식물과 절지동물류



그림 5.18 종자식물. (A) 한때 다양했던 분류군의 구성원인 현존하는 소철(cycad, 蘇鐵). (B) 현존하는 은행나무(Ginkgo biloba)의 잎. (C) 효신세(Paleocene epoch, 曉新世)의 화석화된 은행나무 잎. (D) 미모사류와 아카시아류를 포함하는 콩과 식물로 효신세/시신세 화석 구성원인 프로토미모소이데아(Protomimosoidea). [A © John Cancalosi/Peter Arnold, Inc./Alamy Images; B photo by David McIntyre; C © The Natural History Museum, London; D courtesy of W. L. Crepet.]



중생대 대부분 동안 식물상(flora, 植物相)에서는 “겉씨식물”(gymnosperm), 즉 꽃이 없는 종자식물이 우세했다. 주요 분류군으로는 소철류(cycads, 蘇鐵類) [그림 5.18A], 침엽수(針葉樹)와 “살아 있는 화석”으로 생존해 있는 한 종(種)만을 남긴 채 대부분 멸종한 삼첩기 속(屬)인 은행나무(Gingko)와 같은 침엽수의 근연종이 있다 [그림 5.18B]. 속씨식물(angiosperm) 또는 현화식물(顯花植物)은 백악기 초기에 처음 출현했다 [그림 5.18C]. 꽃을 닮은 구조를 포함한 속씨식물의 많은 해부적 특징은 다양한 쥐라기 “겉씨식물”의 분류군에서 개별적으로 진화했는데, 이들 겉씨식물 가운데 일부는 거의 확실히 곤충에 의해 수분이 이루어졌다. 약 1억 3천만 년 전 백악기에 시작된 속씨식물은 빠르게 다양해지기 시작했으며 “겉씨식물”에 대한 생태학적 우세를 점유했다.


해부학적으로 가장 “진보한” 곤충의 분류군이 중생대에 출현했다. 백악기 후기 무렵에 개미와 집단생활을 하는 벌을 포함한 현존하는 곤충 과(科) 대부분이 진화했다. 백악기와 그 후를 통틀어 곤충과 속씨식물은 서로의 진화에 영향을 미쳤으며 서로의 다양성을 더욱 증가시켰을지도 모른다. 꽃가루 매개충(pollinating insect)의 서로 다른 분류군이 진화하면서, 다른 꽃가루 매개자에게 적합한 꽃의 적응 변형으로 오늘날 식물에서 엄청난 꽃의 다양성이 나타났다. 육상 생명체의 다양성이 이전보다 한층 더 큰 이유는 속씨식물과 곤충의 극적인 증가 때문이다.


5.7.3 척추동물



그림 5.19 양막 척추동물류에 속하는 주요 분류군의 계통관계와 존재 기간. 존재 기간은 두꺼운 막대로 나타냄. 일부 연구자는 “파충류”를 양막류의 두 가지 주요 혈통 중 하나로 정의하지만, 나머지는 이들을 포유류를 포함하는 단궁류로 정의한다. [After Lee et al. 2004.] *


* [용어설명] synapsids, 단궁류(單弓類); therapsids, 수궁류(獸弓類); pelycosaurs, 반룡류(盤龍類); parareptiles, 측파충류(側爬蟲類); mesosaurs, 메소사우루스류; procolophonids, 프로콜로포니대과(class Procolophonidae)의 구성원인 프로콜로포니대류; pareiasaurs, 파레이아사우로이데아상과(superfamily Pareiasauroidea)의 구성원을 가리키는 용어인 파레이아사우루스류; captorhinids, 캡토리니대과(family Captorhinidae)의 구성원인 캡토리니대류; protorothyridids, 프로토로티리디대과(family Protorothyrididae)의 구성원인 프로토로티리디대류; diapsids, 이궁류(二弓類); archosauromorphs, 조룡하강(infraclass Archosauromorpha, 祖龍下綱)에 속하는 조룡류(祖龍類); rhynchosaurs, 린코사우리아목(order Rhynchosauria)의 구성원인 린코사우루스류; archosaurs, 조룡 분기군(clade Archosauria, 祖龍分岐群)에 속하는 조룡류(祖龍類); crocodylians, 악어목(order Crocodylia, 鰐魚目)의 악어류(鰐魚類); ornithodirans, 아베메타타르살리아 분기군(clade Avemetatarsalia)의 오르니토디라 아군(subgroup Ornithodira)의 구성원인 오르니토디라류; pterosaurs, 프테로사우리아목(order Pterosauria)에 속하는 익룡(翼龍); lepidosauromorphs, 인룡하강(infraclass Lepidosauromorpha, 鱗龍下綱)에 속하는 인룡류(鱗龍類); euryapsids, 파충류의 다계통군인 유리압시다(Euryapsida)에 속하는 구성원인 유리압시다류 또는 어룡류; lepidosaurs, 인룡상목(superorder Lepidosauria, 鱗龍上目)에 속하는 인룡류(鱗龍類); rhynchocephalians, 옛도마뱀목(order Rhynchocephalia)에 속하는 구성원 또는 옛도마뱀류; tuatara, [뉴질랜드 전역에서 서식하며 도마뱀을 닮은 생명체인] 투아타라; squamates, 유린류(有鱗類).



양막류의 주요 분류군은 [적어도 각 혈통 기반군의 구성원에서는] 두개골의 측두엽(側頭部)에 있는 구멍 수로 구별한다 [그림 5.19]. 그러한 것 가운데 하나로 삼첩기 후기에서 백악기 말까지 번성했으며 새끼를 낳으며 돌고래를 닮은 어룡류(ichthyosaurs, 魚龍類)를 포함하는 해양 파충류의 분류군이다 [그림 5.20]. *


* euryapsids와 ichthyosaurs는 둘 다 어룡류(魚龍類)로 번역하지만, 전자가 파충류의 다계통군인 유리압시다(Euryapsida)에 속하는 구성원인 유리압시다류를 가리키는 반면에, 후자는 어룡목(order Ichthyosauria, 魚龍目)에 속하는 어룡류를 가리킨다.



그림 5.20 어룡(ichthyosaur). 돌고래의 꼬리지느러미는 수평으로 달려 있다는 점을 제외하면 이 멸종한 해양 파충류의 등지느러미와 꼬리지느러미는 겉보기에 상어와 돌고래와 비슷하다. [The Field Museum, negative #GE084968c, Chicago.]



2개의 측두엽 구멍이 있는 이궁류(diapsids, 二弓類)는 파충류 중에서 가장 다양한 분류군이 되었다. 주요 이궁류 혈통 가운데 하나인 [인룡하강(infraclass Lepidosauromorpha, 鱗龍下綱)에 속하는] 인룡류(lepidosauromorphs, 鱗龍類)에는 도마뱀류가 포함되는데, 이것은 쥐라기 후기 때 오늘날의 아목(亞目)으로 분화했으며 백악기 후기 때 오늘날의 과(科)로 분화했다. 도마뱀류 가운데 한 분류군이 뱀으로 진화했다. 이들은 쥐라기 때 기원한 것으로 추측되지만, 단지 백악기 후기에서만 이 동물의 화석기록이 드문드문 나타나기 시작한다.



그림 5.21 삼첩기의 조치류 조룡(thecodont archosaur, 槽齒類祖龍)인 라고수쿠스(Lagosuchus). 공룡으로 진화했던 기반군의 일반적인 신체 설계가 나타나 있다. [After Bonaparte 1978.]



그림 5.22 엄청나게 길어진 네 번째 손가락으로 지지가 되는 날개막, 비상근(flight muscle, 飛翔筋)이 붙어 있는 대형 가슴뼈, 그리고 이 속(屬)에서 발견되며 방향 조종에 사용했으리라 추측되는 말단 부위의 꼬리막(tail membrane)이 있는 쥐라기의 익룡(pterosaurs, 翼龍)인 람포린쿠스(Rhamphorhynchus). [After Williston 1925.]



[조룡하강(infraclass Archosauromorpha, 祖龍下綱)에 속하는] 조룡류(archosauromorphs, 祖龍類) 같은 이궁류는 중생대 파충류 중 가장 극적이며 다양하다. [조룡 분기군(clade Archosauria, 祖龍分岐群)에 속하는] 페름기 후기와 삼첩기의 대부분 조룡류(archosaurs)는 길이가 1m 정도인 매우 일반적인 포식자였다 [그림 5.21]. 이런 일반적인 신체 설계에서 수많은 전문화된 [또는 특화된] 형태가 진화했다. 가장 많이 변형된 조룡류 중에 동력 비행을 진화시켰던 세 가지 척추동물군 가운데 하나였던 [프테로사우리아목(order Pterosauria)에 속하는] 익룡류(pterosaurs, 翼龍類)가 있었다. 날개는 매우 길어진 네 번째 손가락의 뒤쪽 가장자리부터 몸쪽으로 늘어난 날개막으로 구성되었다 [그림 5.22]. 한 가지 익룡은 가장 큰 비행 척추동물로 알려졌으며, 다른 것은 참새만큼 작았다.


공룡은 그림 5.21에 그려진 것과 계통적으로 연관된 조룡류(archosaurs)에서 진화했다. 공룡은 단순히 오래전에 멸종한 대형 파충류가 아니라 용반목(order Saurischia, 龍盤目)과 조반목(order Ornithischia, 鳥盤目)의 구성원이며, 이들은 골반 형태로 서로 구별된다. 이들 두 목(目)에는 이족보행 조상에서 파생한 이족보행 동물과 네발 동물이 포함된다. 두 목 모두 삼첩기에 출현했지만, 쥐라기가 될 때까지 어느 것도 다양해지지 않았다.



그림 5.23 공룡의 엄청난 다양성. 여기 제시된 계통의 뿌리는 위쪽 근처 중앙에 있다. 공룡의 두 가지 대형 분기군인 [왼쪽 1번의] 조반목(order Ornithischia, 鳥盤目)과 [오른쪽 2번의] 용반목(order Saurischia, 龍盤目)이 페이지 크기에 맞춰 아래쪽으로 굽어 있다. 용반목에는 [3번인] 용각류 분기군(clade Sauropoda)과 [4번인] 수각아목(suborder Theropoda, 獸脚亞目)이 포함되며, 수각아목 가운데 [5번인] 조류만 유일하게 살아남았다. 조반목에는 [6번] 검룡류(stegosaurs, 劍龍類)와 [7번] 각룡류(ceratopsians, 角龍類)가 포함된다. 모든 조반목 혈통은 오늘날 멸종했다. [From Sereno 1999, Science 284: 2139. Copyright © AAAS.]



공룡은 매우 다양해졌으며, 39과(科) 이상이 확인되었다 [그림 5.23]. 용반목에는 이족보행을 하는 육식성 수각류(theropods, 獸脚類)와 사족보행을 하는 초식성 용각류(sauropods, 龍脚類)가 포함된다. 주목할만한 수각류 중에는 먹이의 배를 갈라 내장을 들어내는 데 사용했음 직한 거대하고 날카로운 발톱을 가진 데이노니쿠스(Deinonychus), 키는 15m에 몸무게는 약 7,000kg인 [백악기 후기의] 유명한 티라노사우루스 렉스(Tyrannosaurus rex), 그리고 조류로 진화한 소형 수각류가 있다. 작은 머리와 긴 목을 가진 초식동물인 용각류에는 아파토사우루스(Apatosaurus) 또는 브론토사우루스(Brontosaurus)처럼 육지에서 살았던 초대형 동물, 무게가 80,000kg 이상인 브라키오사우루스(Brachiosaurus), 길이가 약 30m에 달했던 디플로도쿠스(Diplodochus) 등이 포함된다.


먹이 섭취에 특화된 때때로 수많은 이빨을 가진 초식동물인 조반목에는 아마도 체온 조절에 사용했음 직한 등판이 있는 유명한 검룡류(stegosaurs, 劍龍類)와 트리케라톱스(Triceratops)로 가장 잘 알려진 뿔이 난 공룡인 각룡류(ceratopsians, 角龍類)가 있다.


백악기 말 각룡류의 멸종으로 오직 한 혈통의 공룡만이 남았는데, 이들은 백악기 후기 또는 신생대 제3기 초기에 광범위하게 방산(放散)했으며 오늘날에는 약 1만 종류의 생존종(生存種)이 있다. 일반적으로 조류로 더 잘 알려진 이들 공룡 외에도 현존하는 조룡은 오직 22종의 악어류뿐이다.


측두엽 구멍을 하나 가진 고생대 후기 단궁류(synapsids, 單弓類)에서 수궁류(therapsids, 獸弓類) 또는 “포유류를 닮은 파충류”가 출현했는데, 이 동물은 중생대 중기까지 번성했다. 포유류의 경계로 간주되는 최초 수궁류의 후손은 삼첩기 후기와 쥐라기 초기의 모르가누코돈트류(morganucodonts)였다 [그림 4.10F 참조]. 중생대 후기 퇴적층에서 나타나는 포유류 대부분은 단지 이빨과 턱 조각으로만 알려졌지만, 소형 포유류 혈통 다수가 분명히 번성했었다. 이들 대부분은 현존하는 후손을 남기지 않았지만, 현생 포유류 대부분이 유래한 기반군인 진수류 포유동물(therian mammal, 眞獸類哺乳動物)은 백악기 초기부터 존재했다고 알려졌다. 여기에는 유대류와 가깝게 연관된 것처럼 보이는 한 형태가 포함되지만, 백악기가 되었을 때 현생 포유류의 두 가지 주요 아강(亞綱)인 유대류와 [태반(胎盤)을 가진 포유류인] 진수류(eutherians, 眞獸類)가 화석기록에 나타난다. 이 시기의 많은 포유류는 일반적인 포유류의 원시적 “기본 설계”를 가졌으며, 이것은 전체적인 형태에서 주머니쥐 같은 현생종을 닮았다.






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