[번역] 『Evolution』 Ch. 4. 화석기록에 나타난 진화 - (4)

[번역] 『Evolution』 Ch. 4. 화석기록에 나타난 진화 - (1)
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[번역] 『Evolution』 Ch. 4. 화석기록에 나타난 진화 - (3)

4.5 진화적 추세

그림 4.16 말과(family Equidae)의 신체 질량 진화. (A) 지질시대에 대해 도표로 나타낸 40종에 달하는 말의 추정된 신체 질량. 말과의 진화 역사를 통틀어 소형 종이 일부 출현했더라도 평균 몸 크기는 시간이 흐름에 따라 증가했다. (B) 지질학적 절(age, 節) 사이의 중앙점에 대해 도표로 나타낸 조상 말과 후손 말의 여러 쌍 사이에서 나타나는 신체 질량의 속도와 방향. 대부분 혈통은 질량이 증가했지만 [붉은색 원], 일부는 감소했다 [검은색 원]. [After MacFadden 1986.]

화석기록은 진화적 추세에 대한 많은 예를 제시한다. 예를 들어, 말과(family Equidae)의 구성원 사이에서 평균 몸 크기는 거의 5천만 년 동안 꾸준히 증가했다 [그림 4.16A]. 흔히, 일부 혈통은 전반적인 경향에 반하는 역전을 겪는데, 일부 말과 혈통의 몸 크기에서도 이런 사례가 나타난다 [그림 4.16B]. 어떤 진화적 변화는 절대 역전되지 않았던 것처럼 보인다. 예를 들어, 모르가누코돈 이후 줄곧 포유류는 하나의 아래턱뼈를 가졌으며 조상상태인 많은 뼈로 이루어진 아래턱으로 되돌아가지 않았다.

진화적 변화는 절대 역전되지 않는다는 증거가 있더라도, 역진화가 불가능한지는 확신할 수 없다. 일부 형질은 단순히 이득이 되거나 필요했으므로 역전되지 않았을 수도 있다. 예를 들어, 타조나 펭귄 같은 날지 못하는 새조차도 단열 효과(斷熱效果)와 성적∙사회적 과시 행동을 위한 사용 때문에 깃털을 가진다. 대부분의 척추동물에서 척삭(脊索)은 초기 배아 발달 과정에서 나타난 이후 퇴화하지만, 중추 신경계 발달을 유도하기 때문에 배아에서 유지된다. 루퍼트 리들(Rupert Riedl)은 발달과 적절한 기능을 위해 [타조와 펭귄의 날개, 그리고 척추동물의 척삭 같은] 그러한 형질에 의존하는 다른 형질이 짐(burden)이 되어 이들을 바로 그 형질이 떠안는다고 제안했다 [Riedl 1978]. 물론, 일부 변화는 몇몇 형질의 발생적 토대가 진화 과정 중에 사라졌기 때문에 실제로 비가역적일 가능성이 있다. 일반적으로 복잡한 형질은 한 번 사라지면 되찾을 가능성이 희박한데, 이러한 원리를 돌로의 법칙(Dollo’s law)이라고 한다.

그림 4.17 평행적 추세(parallel trend, 平行的趨勢). 신생대 동안 발라노모프 따개비(balanomorph barnacle)의 몇몇 독립적인 혈통에서 껍질 판 수의 감소가 나타난다 [그림 3.5 참조]. 세로축은 시간이 아니라 구조의 등급(grade of organization)[즉, 껍질 판의 개수]를 나타낸다. 이 그림은 찰스 다윈의 따개비에 관한 광범위한 연구에서 발췌했다. [After Palmer 1982; drawings by G. Sowerby, from Darwin 1854.]

화석기록에 담긴 많은 분류군은 평행적 추세(parallel trend, 平行的趨勢)를 나타낸다. 예를 들어, 말과는 평균 몸 크기가 증가했던 많은 동물 분기군 중 하나일 뿐인데, 이러한 일반화를 코프의 법칙(Cope’s rule)이라고 한다. 많은 혈통은 종종 등급(grade)이라 불리는 비슷한 단계를 거쳐 진화한다. 예를 들어, 백악기에 처음 출현한 발라노모프 따개비(balanomorph barnacle)는 조금씩 겹치는 많은 판으로 이루어진 원추형 골격으로 둘러싸여 있다. 조상형은 여덟 판의 형태지만, 신생대 들어서 발라노모프 따개비가 다양화함에 따라 여덟 판을 가진 속(屬)의 비율은 점자 감소하고 더 적은 수의 판을 가진 따개비의 비율이 증가했다. 몇몇 혈통은 독립적으로 여섯 판, 네 판, 그리고 심지어 단일 판의 등급을 거쳐 진화했다 [그림 4.17] 따라서 더 적은 판을 가진 껍질과 그 결과로 나타난 판 사이의 취약한 연결선의 감소 덕분에 포식자 달팽이에 대한 보호가 더욱 강화되었을 것이다 [Palmer 1982].

4.6 단속평형

비록 여기에서는 중간상태를 거치는 점진적 변천의 고생물학적 예를 설명했지만, 이러한 종류의 변천이 화석기록에서 결코 보편적으로 발견되지는 않는다. 많은 상위 분류군의 진화에서 중간단계는 아직 안 알려졌으며 화석기록의 가까이 연관된 많은 종은 더 작지만 뚜렷한 간극으로 분리된다. 많은 고생물학자는 다윈의 의견처럼 이러한 간극이 화석기록의 엄청난 불완전함 때문에 나타난다고 말한다. 그런데 닐스 엘드리지(Niles Eldredge)와 스티븐 제이 굴드(Stephen Jay Gould)는 1972년에 좀 더 복잡하고 더더욱 논쟁적인 설명인 소위 단속평형(punctuated equilibrium, 斷續平衡)을 제안했다 [Eldredge and Gould 1972]. 그들의 가설은 상위 분류군이 아니라 계통적으로 밀접하게 연관된 종의 갑작스러운 출현에 적용된다.

그림 4.18 가상적인 화석 집합에 적용된 세 가지 진화 모델. (A) 서로 다른 시기에 기록된 화석 형질에 대한 가상의 수치. 이 자료는 B~D에 나와 있는 어떤 모델과도 들어맞을 수 있다. (B) 전통적인 “계통적 점진주의” 모델. (C) 새로운 종에서 형태 변화가 나타나는 엘드리지와 굴드의 “단속평형” 모델. 비록 빠르긴 하지만, 삽화에 나타낸 대로 형태 진화는 여전히 점진적이다. 맘그렌(Malmgren)과 그의 동료가 제시한 “단속 점진주의” 모델. [Malmgren et al. 1983.]

“단속평형”은 화석기록에 나타난 변화의 양식과 진화과정에 관한 가설 모두를 언급한다. 엘드리지와 굴드에 따르면, 공통적인 진화 양식은 어떤 종이 아주 오랫동안 미미하거나 전혀 변하지 않는 상태에 있다가 그러한 “평형” 상태가 다른 상태로 빨리 변화함으로써 중단되는 상황인데, 이러한 상태를 빠른 변화로 “단속되는”(punctuated) 정체(stasis, 停滯)라고 부른다 [그림 4.18A]. 그들은 느리게 점차 증가하는 변화라는 전통적 관점을 계통적 점진주의(phyletic gradualism, 系統的漸進主義)라 부르면서 이 관점을 자신들이 제시한 단속평형적 진화 양식과 대조시켰다 [그림 4.18B].

그림 4.19 계통적 점진주의: 초식성 들쥐인 미모미스속(Mimomys)의 어금니에서 나타나는 변화. 풀은 어금니 표면을 닳게 하므로 에나멜질[분홍색]과 백악질(cement, 白堊質)[갈색]로 이빨 표면에 연마융선(硏磨隆線)을 형성해 이빨을 길게 하는 것이 이롭다. 이들 몇 가지 형질에서 나타나는 변화 지수는 1백50만 년 이상 동안에 걸쳐 일어난 이빨 길이의 점진적 변화를 나타낸다. 가로 막대는 수직 눈금으로 표시된 평균 근처의 변이를 나타낸다. 에나멜질, 백악질 그리고 이빨 길이는 모두 증가했다. [After Chaline and Laurin 1986.]

그림 4.20 단속평형: 태형동물류(笞刑動物類)의 한 혈통인 메트라답도토스속(Metrarabdotos)의 계통과 시간적 분포. 점 사이의 수평 거리는 표본 사이의 형태적 차이의 정도를 나타낸다. 새롭지만 다소 안정된 형태로 갑작스럽게 변화하는 것이 일반적인 양식이다. [After Cheetham 1987; photos courtesy by Alan Cheetham.]

화석기록은 점진적 양식과 단속적 양식 모두에 대한 예를 제공한다. 계통적 점진주의로 특별히 잘 기록된 예는 선신세 후기와 홍적세에 걸쳐 살았던 초식성 들쥐(Mimomys occitanus) 혈통에서 나타나는 어금니 변화다 [그림 4.19]. 이 설치류의 몇몇 어금니 형질은 유럽 전역에서 지향적으로 변화했는데, 이것은 개체군 사이의 유전자 확산(gene flow, 遺傳子擴散)으로 전체 종에서 이빨 높이가 증가하는 선택이 전체적으로 발생했음을 의미한다 [Chaline and Laurin 1986]. 이와는 대조적으로, [“이끼동물”(bryozoan 또는 moss animal)로도 알려진] 중신세 태형동물류(ectoprocts, 笞刑動物類)의 속(屬)인 메트라랍도토스(Metrarabdotos)는 명백히 단속평형 양식을 나타낸다 [그림 4.20; Cheetham 1987]. 종은 수백만 년 동안 별 변화 없이 지속하지만, 새로운 종이 명백한 중간형태 없이도 갑자기 출현한다.

엘드리지와 굴드가 소개했던 가설은 형질은 주로 실제 종분화(speciation, 種分化), 즉 조상 종이 두 종으로 분지하는 것과 맞물려 진화한다는 내용이다 [그림 4.18C]. 그들의 가설은 에른스트 마이어(Ernst Mayr)가 1954년에 제안한 “창시자 효과 종분화”(founder-effect speciation) 또는 “근소적 종분화”(peripatric speciation)로 알려진 모델에 기초했는데, 마이어의 모델은 16장에서 살피도록 하겠다. 그 모델의 요지는 어떤 종이 조상 종과 분리된 작은 개체군에서 진화해서 완전히 형성되고 난 다음에 이들에 대한 화석 표본이 발견되는 지역으로 이주했기 때문에 새로운 종이 화석기록에 갑자기 나타나는 것이다. 이들 종이 겪은 진화적 변화는 점진적일 수도 있지만, 변화는 빨랐고 “무대 밖에서” 일어났다.

그림 4.21 유공충 혈통인 글로보로탈리아속(Globorotalia)의 껍질 형태 진화로 설명되는 “단속 점진주의”. [위쪽] 홍적세 후기, [가운데] 선신세 초기, 그리고 [아래쪽] 중신세 후기의 글로보로탈리아 표본의 측면과 가장자리 모습이 오른쪽에 나와 있다. 그래프에서 형태의 수학적 지표를 화석 표본의 연대에 따라 도표로 나타냈다. 이 혈통에서 종분화가 일어났다는 증거는 없다. [After Malmgren et al. 1983; photos courtesy of B. Malmgren.]

종분화를 겪고 있는 개체군을 제외하면 형태적 형질은 일반적으로 내적인 유전적 “제약” 때문에 진화할 수 없다고 제안하지 않았더라면, 엘드리지와 굴드의 가설은 그렇게 논란이 많지 않았을지도 모른다. 하지만 이 제의는 현존하는 종의 개체군에서 얻은 상당한 증거와 모순되므로 [9장과 13장 참조], 진화적 변화에는 종분화가 있어야 한다는 엘드리지와 굴드의 가설은 널리 받아들여지지 않는다. 더욱이, 화석기록에는 종분화를 겪지 않는 개체군의 오랫동안 안정한 상태 사이에서도 형질은 진화할 수 있다고 나타난다 [그림 4.18D]. 단속 점진주의(punctuated gradualism, 斷續漸進主義)라고 불렸던 이러한 양식은 유공충류(foraminiferans, 有孔蟲類)라고 불리는 껍질을 가지는 풍부한 원생생물의 자세한 화석기록으로 설명된다 [그림 4.21]. 단속(punctuation, 斷續)과 정체가 화석기록에서 가장 흔한 양식인지 [Gould and Eldredge 1993] 또는 아닌지는 [Levinton 2001] 아직 알려지지 않았다.

4.7 진화의 속도

그림 4.22 (A) 이상적인 정규 빈도 분포에서 표준편차[s]는 전체 개체군의 68%가 평균[x]의 ±1s 내에 위치하는 값이다. 평균을 기준으로 개체군의 95%는 ±2s 내에 위치하며, 99.7%는 ±3s 내에 위치한다. (B) “원래” 빈도 분포의 표준편차가 주어졌을 때 [검은색 곡선], 붉은색 선으로 표시된 분포는 ±0.25s에 위치하고 파란색 선으로 나타낸 분포는 ±0.5s에 위치하며, 각각의 평균은 원래 빈도 분포의 평균에서 떨어져 위치한다. 이러한 평균의 변화가 단지 한 세대에 동안 일어난다면, 평균 형질의 진화속도는 각각 0.25홀데인 또는 0.5홀데인이 될 것이다.

진화적 변화의 속도는 형질 사이에서, 진화하는 혈통 사이에서, 그리고 같은 혈통 내에서 시간에 따라 다양하다. 누군가는 말의 이빨 길이가 백만 년 당 몇 밀리미터(mm)로 변한다고 설명할 수도 있겠지만, 원래 이빨 길이가 50밀리미터일 때보다 5밀리미터일 때 1밀리미터의 증가는 훨씬 더 큰 변화를 나타낸다. 그러므로 진화속도는 원래 측정값의 척도보다는 그 수치의 로그 값을 사용함으로써 절대적이 아닌 비례적인 변화 측면에서 보통 설명된다. 진화 종합(evolutionary synthesis, 進化綜合)의 선구자 중 한 사람인 존 홀데인(John Burdon Sanderson)은 백만 년 당 [자연로그의 밑인] 2.718배만큼의 변화로 정의되는 다윈(darwin)이라 명명한 진화속도의 측정 단위를 제안했다. 그러나 다윈에는 몇 가지 약점이 있으므로 요즘은 고생물학자인 필립 징거리치(Philip Gingerich)가 홀데인(holdane)이라고 명명한 단위인 세대마다 변하는 형질 평균의 표준편차로 진화속도를 측정하려는 경향이 있다. [표준편차는 개체군 내 변이의 양에 대한 척도다. 그림 4.22A와 9장의 Box 9B를 참조하라.]

그림 4.23 말과 초기 구성원인 시신세 히라코테리움속의 첫째 어금니 크기 [또는 표면적] 진화. (A) 측정점은 암석의 층위 단면도(stratigraphic section, 層位斷面圖)의 깊이에 대해 도표로 나타낸 개별 표본의 형질 값을 나타낸다. [더 짙은 점은 같은 측정값을 나타내는 많은 종을 가리킨다.] H. grangeri는 약 65만 년 동안 [1,520m에서 1,760m의 지층까지] 펼쳐져 있으며, 다른 종인 H. aemulor로 분류될 만큼 아주 다른 형태로 갑작스럽게 진화했다. (B) 한 세대의 시기를 2년으로 가정했을 때, 어금니 크기의 진화속도를 시간 간격 범위로 구분되는 측정점에 대해 계산하고, [홀데인으로 표시된] 이 속도의 로그 값을 로그 간격에 따라 도표로 나타냈다. 더 긴 시간 간격에 대해 계산한 속도일수록 크기는 더 작으며, [짙은 영역으로 나타낸 신뢰 구간을 가진] 이러한 관계의 기울기에서 한 세대의 진화적 변화에 대한 속도가 -0.648로그 홀데인 또는 0.225홀데인임을 알 수 있다. [After Gingerich 1993.]

형질의 진화속도가 연대 측정된 화석의 조상-후손 순서에 대해 측정되었을 때, 가장 놀라운 결과는 평균 진화속도가 대개 매우 낮다는 것이다. 예를 들어, 시신세 초기에 살았던 말인 Hyracotherium grangeri의 첫째 어금니 크기가 조금씩 변동을 거듭할지라도 전체적인 어금니 크기는 지난 6만 5천 년 동안 매우 조금 변화했다 [그림 4.23A]. 어금니 크기 진화속도의 중앙값은 [한 세대당 2년이라고 가정한다면 약 11만 3천 세대의 중앙값 간격 동안] 약 0.0000057홀데인이다. 최대 진화속도는 [6,745세대 간격 동안] 0.00030홀데인이다 [Gingerich 1993].

이것은 매우 낮은 진화속도지만, 화석기록에서 얻은 대부분 자료에서 전형적으로 나타난다. 그러나 이것은 매우 오랜 시간에 걸쳐 나타나는 평균변화속도다. 이러한 장기적인 평균속도는 [예를 들어, 변화 없는 오랜 기간이 한바탕 빠른 변화와 번갈아 나타나는 것처럼] 진화속도가 변동을 거듭하거나, 형질이 빠르게 변동을 거듭해도 알짜 변화가 거의 나타나지 않는다면 [실제로 있었던] 빠른 진화속도를 은폐할 수 있다. 속도와 방향에서 나타나는 그러한 변화는 그림 4.4에 묘사된 큰가시고기 자료와 같이 세분화해 배열한 화석기록에서 정말로 명백히 드러난다. 따라서 측정치가 짧은 시간 간격에 걸쳐 얻어졌다면 우리는 더 빠른 진화속도를 기대할 수 있다 [그림 4.23B]. 그러므로 진화속도를 비교하기 위해 시간 간격에 대한 속도를 도표화할 필요가 있다. 예를 들어, 어금니 크기는 13,500세대를 거치는 동안 Hyracotherium grangeri에서 Hyracotherium aemulor로 0.00024홀데인의 속도로 진화했다 [그림 4.23A]. 이것은 같은 시간 간격에서 Hyracotherium grangeri 사이에서 나타나는 최대 속도보다도 더 크다 [그림 4.23B]. 이 혈통의 역사는 단속평형의 양식에 대한 예가 된다.

화석기록의 진화적 변화를 오랜 시간 간격에 걸쳐 평균으로 나타낸 알짜 변화는 몇 세기 [또는 그 이하] 동안 새로운 지역으로 이동했거나 인간 때문에 촉발된 환경 변화로 영향받은 종에서 관찰된 속도보다 거의 변함없이 훨씬 더 낮은 속도를 나타낸다. 예를 들어, 유럽으로부터 유입된 북아메리카 집참새에서는 약 100세대를 거치면서 날개와 부리 길이가 0.024홀데인까지 변화했으며, 무환자나무 벌레(soapberry bug)는 새로 유입된 식물을 먹는 데 적응하면서 이 벌레의 부리 길이는 0.010~0.024홀데인의 속도로 증가했다 [Hendry and Kinnnison 1999; 그림 13.3 참조]. 이들 속도는 히라코테리움 종 사이의 빠른 변화 과정에서 나타나는 이빨의 진화속도보다 [100배로] 두 자릿수가 더 크다. 만일 특성이 수천 수백만 년 동안 한 방향으로 진화했다면, 앞에서 언급한 속도보다 더 느리다 할지라도 생명체는 지금보다 엄청나게 서로 달라졌을 것이고, 이런 측면에서 생쥐는 훨씬 전에 가장 큰 공룡[이 커진 속도]보다 더 [빠른 속도로] 커졌다. 진화적 변화는 매우 빠를 수 있지만, 빠른 속도가 오랫동안 유지되지는 않는다.

4.8 요약

1. 지질학적∙생물학적 증거 모두를 통틀어 화석기록이 매우 불완전함은 명백하다. 그럼에도, 많은 진화 역사가 잘 알려졌다.
2. 대개, 개별 종 내에서 나타나는 변화의 세부 기록은 형질이 종종 점진적으로 진화하거나, 전반적인 변화가 거의 없이 빠르게 변동을 거듭하거나, 또는 다소 빨리 변화할 수 있음을 보인다.
3. 양서류, 조류, 포유류, 고래류 그리고 사람속 같은 일부 상위 분류군의 기원은 화석기록에 잘 나타나 있다. 이러한 예는 개별 형질에서 모자이크 진화와 점진적 변화 둘 다 수반하는 점진적 진화를 나타낸다. 중간형태의 화석을 어떤 분류군으로 분류할지 결정하는 것은 때때로 임의적이다.
4. 형질 형태의 변화는 때때로 기능의 주요 변화와 관계되어 있다.
5. 계통분석으로 추론한 분류군 기원의 상대적 시기는 화석기록에 나타나는 상대적 시기와 종종 상응한다.
6. 때때로 자연선택으로 말미암은 진화적 추세는 화석기록에서 뚜렷이 나타나지만, 그러한 추세는 연관된 혈통에서 역전될 수 있다.
7. 종은 오랫동안 변화를 안 나타내기도 하고 [정체], 새로운 표현형으로 재빨리 변화하기도 한다. “단속평형”이라는 용어는 형태 변화는 새로운 종의 진화와 [즉, 종분화와] 연관해 나타난다는 널리 받아들여지지 않는 가설과 앞에서 언급한 진화 양식 모두와 관련된 것이다.
8. 진화속도는 매우 다양하다. 개별 형질은 오랜 기간으로 평균을 냈을 때 전형적으로 느린 진화속도를 나타내지만, 좀 더 세분된 화석기록은 형질에서 단기간 동안 빠른 변동이 있었음을 보여준다.